Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 139
Текст из файла (страница 139)
д. Впоследствии другие исследователи использовали иные показатели поведения и иные оценки, например время вын1нвання без воды н ппщи (ненужно жестокий эксперимент) нлн продолжительность периода выживания при воздействии известных патогенных агентов. Наиболее подходящий для стимуляции возраст — первые недели жизни, хотя то, какой период окажется оптимальным, сильно зависит от таких факторов, как интенсивность н условия стимуляции, выбранные для изучения аависимые переменные и опыт животного в период мен«ду окончанием стимуляции и проведением теста.
Поэтому, по-знднмому, не имеет особого смысла говорить о каком-то одном критическом для стимуляции периоде [544, 515, 1715, 2254[ Результаты подобных акспериментов сейчас получили всеобщее признание, хотя н с некоторыми оговорками [334, 1624!.
Многие из зтнх результатов объяснялись исходя из влияния опыта в раннем возрасте на «эмоциональность», которая не четко определена, но обычно оценивается по дефекацин и отсутствию двигательной активности в тесте открытого поля. Как и многие другие широко используемые концепции, концепция «эмоциональности» весьма расплывчата. Различные параметры, по которым оценивают эмоциональность, не всегда достаточно коррелнруют между собой (см., например, [1895!); кроме того, одни н те же изменения в раннем возрасте могут влиять на них по-разному [539, 540, 555[.
Далее, хотя эмоциональность, условно оцениваемая с помощью теста открытого поли' по дефекацнн и двигательной активности, должна была бы, по мнению сторонников теории активации, положительно коррелировать с частотой сердечных сокращений, на самом деле наблюдалось как раз обратное !2246!. Кроме того, в исследованиях, в которых процесс развития контролировался, было показано, что дефекация в ситуации, вызывающей беспокойство, может иля уменьшаться, нли увеличиваться в зависимости от индивидуальной истории развития каждой особи [2409[. В связи со всеми этими фактами ценность концепции эмоциональности вызывает обоснованные сомнения (см. также (756[).
Однако трудности отчасти вызваны недостаточно четким определением понятия «эмоциональность». Уимбн и Дененберг [2565[ изучали влняпне ва крыс таких пере»1енных, как приучение матери к рукам, приучение крмсят к рукам, условия содержания до и после прекращения вскармливания; когда крысята вырослн, их подвергли целому ряду тестов. После того, как полученные результаты были подвергнуты факторному анализу (см.
равд. 16.3), оказалось, что дефекация была тес- 22. ОНТОРЕНЕТИЧЕСКИВ АСПЕКТЫ МОТИВАЦИИ 569 но свявана с фактором, навванным впоследствии «эмоциональностью», тогда как двигательная активность была связана как с фактором «эмоциональность», так и с фактором «исследование». Кроме того, в тесте открытого поля в первый день опыта между двигательной активностью и дефекацией наблюдалась положительная корреляция, тогда как в последующие дни эта корреляция становилась отрицательной. Измерения «активности» в том случае, если природа этой активности неизвестна, могут лишь привести к противоречиям. Таким образом, исследования Дененберга и Уимбн дали концепции эмоциональности, как мы ее здесь понимаем, значительно более прочное, чем раньше, основание.
Какие же воздействия необходимы в детском возрасте для того, чтобы их влияние сказалось на эмоциональном поведеняи взрослых животных[ В целом ряде экспериментов с грызунами [см., например, [5571) было показано, что приучение к рукам в детском возрасте по несколько минут ежедневно вызывает такие же последствия, как и электрическое раздражение. Некоторые исследования позволяют предположить, что дело здесь в основном не в том, что я«ивотное берут в руки, а в связанных с этим изменениях температуры [1[98, 21081.
В другах экспериментах было, кроме того, показано, что простое покачивание клетки или перемещение ее по лаборатории так же эффективно снижает эмоциональность, как н приучение к рукам. Эффективность столь различных методов воздействия говорит о том, что количество и качество стимуляции не имеют существенного значения. Однако Дененберг, Шелл ндр. [5551 обнаружили, что если выращивать животных в тихом помещении, то это может вызвать такие же последствия, как и приучение к рукам в раннем возрасте. Вес у приученных к рукам до прекращения вскармливания крыс был меньше, чем у неприучавшихся; точно так же крысы, которых содержали в тихом помещении, весили меньше, чем те, которые росли в шумном помещении. Кроме того, двигательная активность, определенная в тесте открытого поля у приучавшихся к рукам животных, была больше, а у воспитанных в шумной комнате меньше, чем у соответствующих контрольных крыс.
Далее, очень интенсивная стимуляция в детстве ведет к увеличению, а не к уменьшению эмоциональности [45301. Белл и Дененберг [2241, работавшие с мышатами, исследовали влияние электрического раздражения в раннем детстве на обучение реакции избегания и на поведение в тесте открытого поля.
Они показали, что при умеренной стимуляции в детском возрасте взрослые животные лучше справляются с некоторыми задачами на обучение. Оптимальная величина наносимого в детстве электрического раздражения зависит от возраста, в котором нсивотное подвергалось этому раздражению; таким образом, здесь можно говорить, по-видимому, не об одном, а о нескольких чувствительных периодах в зависимости от интенсивности раздражения и других переменных [см. также 1[6251). Данные экспериментов по выявлению вависююсти между стимуляцией в раннем возрасте и эмоциональностью или способностью вы- 570 ° ЧАСТЬ 1Ц. РАЗВНТНК ПОВКДЗПНЯ Писках Хсс сит высекал Пв Плохо йисокал Пытал свхвцииииснал Хтисктливнсслв у взрослых оссФвм Птввмсллиил в роннвм всвраслтв Рпс.
ХУ2. Теоретическая зависимость между величиной стимуляции в раннем возрасте и змоцкональпостью взрослого жпвстисто (А) и между способностью к решению задач различной трудности (Х вЂ” легкие; ХХ вЂ” умерепвси трудности; ХХХ вЂ” трудные) взрослым животным и урезаем его смсциопааьпости (и) (542!. скоп возрасте н способностью к выполнению трудных и легких задач у взрослых животных изменяются монотонно, но имеют противоположный наклон (рис.
172!. Гоулдмен [811(, однако, считает, что гипотеза Дененберга о монотонном изменении этих показателей справедлива ли1пь в ограниченных пределах; она полагает, что зависимость элшцнональности от стимуляции з детском возрасте выражается нелинейной функцией. Это объяснило бы эксперименты, в которых крысы, получавшие в детском возрасте электрические раздраткения, характеризовались такой же эмоциональностью, как и контрольные, которых не брали в руки (см. также (2, 1006, 1848!), или даже меньшей. Это может также объяснить колоколообразную кривую зависиашсти между стимуляцией в детском возрасте и способностью выполнять задачи у взрослых крыс; единственное допущение, которое при этом приходится сделать, сводится к тому, что выполнению связанных с полнять различные задачи у взрослых животных не позволяют сделать простых обобщений.
Денепберг !542! предположил, что стимуляция в раннеьт возрасте впоследствии приводит к постепенному монотонному уменьшению эмоциональности, зависимость же между стимуляцией в детском возрасте и способностью взрослых животных выполнять задачи средней трудности, связанные с отрицательным раздражением, можно представить в виде графика, представляющего собой перевернутую ()-образную кривую.
Дененберг предположил, что графики зависимости между интенсивностью стимуляции в дет- 22. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОТИВАЦИИ 57$ отрицательной мотивацией задач препятствует высокий уровень эмоциональности. У крыс последствия стимуляции в раннем воарасте чрезвычайно разнообразны. У животного, подвергнутого соответствугощим воздействиям, открываются раныпе глаза, шерсть растет быстрее, вес к моменту прекращения вскармливания может быть больше или меньше, чем у контрольных (в зависимости от условий стимуляции и от того, какая линия крыс была использована), вес во взрослом состоянии больше, наблюдается более раннее созревание системы гипоталамус— гипофиз — кора надпочечников, увеличивается вес подкорковых структур мозга, отмечается более ранняя миелинизация центральной нервной системы, чем у животных, не подвергавшихся стимуляции [1503, 1504, 1507, 2326).
Влияние такой стимуляции на развитие мозга оказывается весьма сложным. Альтман и др. [24! обнаружили, что приучение к рукам вызывает «инфантилизацию», однако отметили, что это может привести к увеличенной способностк к адаптации во взрослом состоянии. При этом оказываются затронутыми многие аспекты поведения, в частности появление сложных двигательных актов, восприятие, исследовательское поведение и обучение [540, 552, 766, 1625). У детей зрительное внимание, по-видизюму, зависит от предшествующей неспецифической стимуляции [2567!. На основании всех этих фактов было высказано предположение, что в результате действия в раннем возрасте различных видов стимуляции, которые использовались в этих исследованиях, возникает какое-то общее изменение, приводящее далее к самым различным последствиям.