Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 141
Текст из файла (страница 141)
Когда плотность популяции становится достаточно высокой, начинаются изменения в поведении: личинки становятся более активными, на близость другой особи они реагируют уже не отступлением, как раньше, а дальнейшим 22. ОНТОГВНКТНЧКСКНВ АСПККТЫ МОТИВАЦКН 575 приближением, тактильным исследованием и т. д. Коль скоро такая тенденция к группнровапню возникла, она у;ке яе может исчезнуть.
Благодаря положительной обратной связи скопление может достичь такой плотности, что личипки нз одиночной формы переходят в стадную. Возросшая активность насекомых ведет к тому, что стая начинает мигрировать. Хотя течение развития в ту или другую форму определяется, таким образом, внешними условиями, различные виды отличаются друг от друга в отношении того, в какой мере скопление особей сказывается на тенденции к образованию группы. Известно, кроме того, что скопление оказывает влияние на морфологию н поведение потомства; по-видимому, здесь можно говорить о цитоплазматнческой наследственности, Итак, у некоторых, но не у всех видов саранчи характер взаимоотношений с другими особями на ранних этапах ;кизненного цикла приводит к радикальным изменениям направления процесса развития, которые могут отразитьсэ на следующем поколении ((646 — 649, 688! и цитированная литература).
22.4. АГРЕССИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ В начале этой главы мы рассматривали исследование Круйта по агрессивному поведению банкивских петухов, с тем чтобы продемонстрировать, насколько сложным моя'ет быть развитие на первый взгляд простых форм активности взрослого животного, Вопрос о том, каким образом факторы, связанные с опытом, могут оказывать влияние на развитие агрессивного поведения, несомненно, имеет фундаментальное значение, но до сих пор ему не уделяли должного внимания.
Многочисленные данные свидетельствуют, однако, о том, что утверждение Лоренца П573), согласно которому агрессивное поведение у большинства позвоночкых почти не зависит от инднвндуального опыта, не соответствует действительности. Прежде всего на последующую агрессивность моя<ет влиять поведение матери. Хадженс и др. (1175! обнаружили, что мышь, выращенная с четырехдневного возраста самкой крысы, реже вступает в драки, чем мышь, выращенная мышью.
Все еще не ясно, з какой мере такое различие в поведении является следствием или коррелятом других обнаруженных в этом случае различий (вес, активность). Этот результат может, конечно, зависеть от различий в общем уровне стимуляции в раннем возрасте, о чем говорилось в равд. 22.2 (см. также (548, 1176!). Изоляция от других особей в раннем возрасте также сказывается на последующих проявлениях агрессивного поведения, хотя факторы, определяющие природу и степень этого влияния, далеко не ясны. По некоторым сообщениям, грызуны, выращенные в изоляции, ведут себя менее агрессивно, чем контрольные животные (см., например, (1203, 1345!).
Однако Левин и др. (1498, 1499! обнаружили, что мыши, выращенные в изоляции до прекращения вскармливания, часть ыь РАЗВитнв поведкния более агрессивны, чем контрольные, причем степень повышения агрессивности оказалась различной у животных разных линий. Снгг и др. [2218! получили сходные результаты, но обнаружили, что изоляция не влияет на гипофизэктомированных и гопадэктомированных животных (см. также [801, 2446]).
Кошки ([2181!; Розепблатт, личное сообщение), выращенные в изоляции, также значительно агрессивнее, а у хомячков (Реготузсиз) агрессивность после изоляции может или увеличиваться, или уменьшаться в аависимости от вида [2039]. Куо [1427] считает, что частичная изоляция имеет существенное значение при тренировке «бойцовых» качеств у птиц и собак. Противоречивость результатов, вероятно, хотя бы отчасти связана с тем, что в этих экспериментах использовались разные виды и различные методики. Однако вполне возможно также, что выращивание в изоляции от сородичей влияет на агрессивное поведение посредствок многих процессов н конечный результат определяется тем, какой н' этих процессов преобладает.
Во-первых, для особи, выращенноь в изоляции, сородичи представляются новым, незнакомым объектом и поэтому вызывают страх. Во-вторых, у общественных животных ранний опыт может повлиять ка степень подавления агрессии страхом или другими типами поведения. Макаки-реэусы в результате выращивания в изоляции могут проявлять, даже несмотря на строгие наказания, устойчивую агрессивность в отношении особей, гораздо более крупных и сильных, чем они сами; создается впечатление, что они совершенно неспособны обучиться обуздывать собственную агрессивность.
В-третьих, известно, что у банкивских петухов, выращенных в полной изоляции, не только проявляется необычно интенсивное поведение избегания и агрессии, но у них также отмечается неадекватная интеграция этих форм поведения; переключение с одного поведения на другое кроисходкт незакономерно и не сопровождается амбивалентным поведением (гл. 16; см. также [1729]). Опыт, полученный во время драк, также заметно отражается на последующем агрессивном поведении. Мышь, еще детенышем побежденная в драке, обычно проявляет подчиненное поведение во взрослом состоянии [1289]. Такие изменения, вызванные ранним опытом, часто очень устойчивы, но сходные изменения могут происходить и у взрослых животных (см., например, [801, 2171]). Было показано [1436], что поражение уменьшает агрессивность как у агрессивных, так и у неагрессивных мышей, тогда как победа увеличивает агрессивность только у ' первых; после иволяции в течение нескольких недель этот эффект исчезает.
Обзор работ о влиянии опыта подчинения на доминирование приведен в работе Тайнса н Хейтса [2351]. Когда драка происходит аа какой-нибудь объект, например за пищу, можно ожидать, что успех или неудача в этом отношении отразится на последующем агрессивном поведении. Куо [1427] 22. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОТИВАЦИИ 577 сообщает о длительных экспериментах по тренировке собак на умение драться, причем значительну2о часть тренировки составляли схватки с более слабыми особнми у кормушки.
При использовании более строгих методик было показано, что агрессивное поведение может подкрепляться как пищей, так к водой ([90, 2442! — у крыс; Н995!— у голубей), а также электрическим раздражением мозга [2272!. Кроме того, исследования, обзор которых приведен в равд. 15.5, четко показывают, что само агрессивное поведение, или появление раздражителей, вывывающих это поведение, или появление раздражителей, ранее связанных с вызывающей агрессию стимуляцией, могут служить подкреплением агрессивности. Таким образом драка может порол<дать драку. Е[аконец, как мы видели, раадражители, вызываюшяе агрессивное поведение, могут контролироваться условнорефлекторно (см., например, [480, 2364, 2456!).
Весьма воаможно, что индивидуальный опыт независимо влияет на раадражители, вызывающие агрессию и направляющие ее, поскольку, например, показано, что обезьяны, выращенные в изоляции, часто куса2от свои руки, и эта привычка может сохраниться и позднее, когда их переведут в группу (личное наблюдение). Рааумеется, даже те особи, которые с момента рождения длительное время содержались в изоляции, не только могут проявлять агрессивность, но и способны впоследствии приспособиться к общению с другими особями (см., например, [1974!).
Однако приведенные выше исследования показывают, что опыт, особенно в раннем возрасте, может сильно влиять на агрессивное поведение. Это, конечно, в полной иере относится и к виду Ното зар2еиз. Возможная последовательность развитии в этом случае, по-виднмому, такова. Реакция гнева вызывается сначала фрустрационными ситуациями более нлн менее независимо от предшествующего опыта в этих ситуациях.
С развитием двигательного контроля и перцептивной чувствительности реакция гнева начинает все в большей степени адресоваться к источнику фрустрации. Однажды эта реакция приведет к нанесению повреждения или к устранению фрустрации каким-то иным способом и таким образом получит подкрепление. Ассоциация того факта, что кто-то другой испытывает боль, с удалением источника фрустрации приводит к тому, что первое обстоятельство приобретает значение вторичного подкрепления [697!. Данные сравнительного изучения позволяют предположить, как мы видели, что драка сама по себе может служить первичным подкреплением. Во всяком случае, впоследствии то, какие ситуации будут вызывать реакцию или слу,кить подкреплением, а также природа и интенсивность агрессии становятся зависимыми от опыта собственного агрессивного поведения, опыта агрессивного поведения других особей и опыта, не связанного с агрессивным поведением.
часть пь гхзвнтив псвклкния 578 22.5. ПОЛОВОЕ ПОВЕ)хЕНИЕ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ Развитие полового поведения связано и с гормональными воздействиями на механизмы поведения при спаривании, н с опытом. Что касается гормональных влияний, то наиболее детальные исследования по этому вопросу были проведены на морских свинках н крысах (см., например, [26631).
Было выяснено, что у этих животных важная роль принадлежит по крайней мере процессам двух типов, которые и рассматриваются виже. Перннатальное организующее влияние гормонов плода п матери на ткани, опосредующне половое поведенпе, харавтерное для самков Если беременным самкам морской свинки вводить тестостеронпропнонат, то половые органы у новорожденных самок будут напоминать половые органы самцов; если таких молодых самок подвергнуть овариактомии, а аатем вводить нм гормоны половых желез, то нх поведение будет напоминать мужское и в гораздо большей степени, чем поведение овариэктомнрозанных н получавших половые гормоны контрольных лшвотных, матерям которых не вводили тестостерона (см., например, [782, 2663 — 26651).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
