Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 145
Текст из файла (страница 145)
То же самое, как известно, справедливо и для младенцев !885]. Если реакция сосания уже выработалась, то животное усваивает, откуда поступает молоко, и после этого лишь с большим трудом может привыкнуть к какому-нибудь другому способу добывать это молоко (см., например, [1394, 2047[; гл. 26). Не только сосапие, но и другие стереотипные движения, связанные с поглощением пищи, также первое время в значительной мере не зависят от тех мотивационных факторов, которые будут их контролировать впоследствии. Напрнмор, у котенка характерная хватка„ которой он впоследствии будет убивать мышей, впервые появляется во время игр и еще недостаточно сильна, чтобы быть аффективной. Возможно, игра сдобычей возбуждает котенка до такой степени, что его укус становится эффективным, однако к атому результату могут приводить также борьба с матерью или с котятами из того же помета [1517).
Полученные данные позволяют, таким образом, предположить, что у млекопитающих в очень раннем возрасте пищевое поведение контролируется висцеральнымн факторами в меньшей степени, чем во взрослом состоянии. Пути формирования этого контроля еще далеко не ясны; например, «лизанне воздушной струи» (см. равд, 10.3) может служить подкреплением даже для 18-дневных крыс, выращенных без доступа к поилкам [1998[. У крыс контроль пищевого поведения развивается довольно быстро; детеныш начинает есть самостоятельно примерно на 14-й день ясизни, а к 21-му дню вскармливание прекращается и животное начинает питаться самостоятельно.
Тейтельбаум исследовал развитие пищевого поведения у крыс, замедляя их общее развитие путем удаления вскоре после роя дення щитовидной железы. Если вскармлнвание таких крысят прекращали в обычные сроки, то их вес составлял от 10 до 45 г вместо обычных 55 г. У тех крысят, которые после прекращения вскармливания весили около 15 г, рефлекс сосания имелся, но у ннх отмечалась полная афагия и адипсня. Крысята, которые весили 25 г, могли лизать и отщипывать кусочки от вкусного размоченного корма, но страдали анорексией и адипсней и обычно погибали.
Крысята, весившие 35 г, были способны регулировать приток калорий при потреблении жидкой пищи, но не принимали сухую пищу и воду по отдельности. Животные, весившие 45 г, ели нормально, но пили только одновременно с едой и были очень разборчивы в пище. Следует отметить, что описанные особенности пищевого поведения, соответствующие определенному весу тела к моменту прекращения вскармливания, совпадали с изменениями, обнаруженными у животных в ходе восстановления после поражения латерального гипоталамуса (описание работ Тейтельбаума, Ченга и Розина см.
в [24481). 22. ОПТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОТИВАЦИИ заэ Опыт влияет на зависимость между степенью пищевой депривации и интенсивностью пищевого поведения (см. [615, 790, 1476]; обзор [292]). Кроме того, лишение пищи в раннем возрасте влияет на скорость поедания пищи взрослыми животными. Маркс [1665] ограничивал прием пищи у крысят, недавно переставших сосать мать, до двух коротких периодов в день, затем на протяжении 30 недель онн могли ежедневно есть до полного насыщения. Когда впоследствии было проведено испытание на скорость поедания пищи после периода голодания, оказалось, что экспериментальные животные ели гораздо быстрее контрольных, которых не ограничивали в пище з раннем возрасте (см. также [645], данные по щенкам; [1639, 1985]).
Дальнейшие проблемы связаны с отношением между съедобкостью пищи и ее значением в качестве подкрепления. Известно, например, что сахарин, хотя и не питателен, может тем не менее служить подкреплением для животных многих видов [2197]. Имеются даяние, что при пояиженни потребности в пище подкрепляющее значение сахарина возрастает. Крысы, которым предварительно вводили через зонд непосредственно в желудок раствор сахара, а потом предлагали раствор сахарина, с каждым днем пили все больше такого раствора в отличие от крыс, которым вводили в желудок просто воду [406]. Эти реаультаты согласуются с данными о множественности раздражений, завершающих процесс еды, о чем уя2е говорилось в гл. 10.
Развитие процессов, определяющих выбор различных видов пищи, также до сих пор неясно, но возможно, что многие стороны регуляции этого выбора не зависят от предварительного обучеяия. Например, крысам, содержавшимся на рационе без поваренной соли, достаточно впервые лизнуть ее один раз, чтобы сделать правильный выбор; воэможяо, что опробование тех или иных видов пищи животными, не испытывающими голода, может привести впоследствии к их выбору (см., например, И409] и цит, литературу). Роль висцеральных факторов в контроле процесса еды с возрастом постепенно уменьшается, и все большее значение приобретают внешние факторы [39]. Одним из наиболее трудно контролируемых факторов в этом случае является время дня.
Хотя маленькие крысята почти не прекращают активности в течение суток, у ннх приблизительно на 14-й день жизни стабилизируется цнркадный ритм (гл. 14) [2001]. Такой циркадный ритм не обязательно зависит от внешнего синхронизатора: у мышей, которых два поколения подряд содержали прн постоянном освещении и температуре, был обнаружен циркадный ритм пищевого поведения, хотя у разных особей он различался по фаае ([2584]; см. также [296]). Кроме того, тенденция кормиться в определенные периоды цикла может выработаться в результате опыта. Крысы плохо обучаются в лабиринте до тех пор, пока они регулярно получают пищу; только после того, как их несколько раз заставят поголодать, давая корм лишь время от времени, обучение прн пищевом подкреплении происходит быстрее [260, 1984, 2458[.
чАстып. РАзвитик повкдепиз Совершенно независимо ог временных факторов на потребление пищи может оказывать замепюе влияыие соответствующий опыт [см., например, [1762]). Отчасти это может быть следствием ослабления исследовательского поведения; так, известно, что этот эффект более вырансеп у диких крыс [143!. Развитие поведепия запасания у крыс тесно связано с пищевым поведением. Вольф [2638] сообщил, что крысы запасают больше пищи, если оки выращены не па измельченном корме, а на пищевых таблетках, а Розенблатт [2040] обнаружил, что крысы, выращенные па жидкой пище, хотя в стаскивают пищевые таблетки в клетку, по оставляют вх там рассыпанными по полу в отличие от нормальных крыс, которые складывают их в кучки.
Вольф [2638! обкарун~ил также, что крысы, которых до наступления половой арелости заставляли голодать, впоследствии запасали больше пищи, чем контрольные. Этот эффект не отмечался, если периоды голодания начинались не раныпе чем на 12-й день после прекращения вскармливания; кроме того, для его проявления было необходимо, чтобы тесту на запасаяие предшествовал период лишения пищи [1193, 1194]. Сравнение поведекия запасания у животных из больших и малых пометов показало, что первые во взрослом состоянии запасают более активно; ато может быть обусловлено ббльшим недостатком пищи или конкуренцией за пищу на ранних стадиях раавития [2181].
Даже влияние лишения пищи в самом раннем возрасте отличается большей сложностью, чем об этом можно судить по приведенным здесь фактам. Так, у самцов зто влияние выражено сильнее, чем у самок; кроме того, было показано, что если лишение пищи в раннем возрасте влияет на запасание корма у взрослых животных, то лишекие воды не влияет на запасание пропитанной водой ваты [1607].
Голодание в раннем возрасте может влиять на запасание вследствие того, что животные (взрослые) после него быстрее поедают корм и у них во время теста остается больше времени ка собирание пищевых таблеток [1665!. О связи менгду факторами, контролирующими развитие пищевого поведепия и запасания, свидетельствуют также пейрофизиологические данные.
Электрическое раздражение тех отделов гипоталамуса, которые способствуют пищевому поведению, может вызвать также интенсивное поведение аапасания у сытых крыс, которое папоминает поведение, выаванное длительным ограничением потребления пищи [1011!. Развитие пищевого поведения было подробно изучено главным образом па млекопитающих, однакд примерно те же закономерности обнаружены у птиц. Так, у недавно оперившихся птенцов воробьиных птиц клевание можно наблюдать, когда опи не голодпы; голодные птенцы выпрашивают корм у родителей.
Даже у цыплят домашних кур реакция клевания первоначально очень слабо связана с лишением пищи [1101]. Сначала клевание вызывается многими раздражителями, по птенцы предпочитают округлые и блестящие пред- 22. Оптогенетические Аспекты мотивации 591 меты (см, равд. 21.2). Затем предпочтение начинает определяться подкреплением, которое получает цыпленон, склевывая определенные предметы [6851, однако процесс этот сложен. Стеррит и Смит [22851 испытывали цыплят в У-образном лабиринте, выаывая у них различные побуждения, и обнаружили, что ни введение пищи непосредственно в зоб через пластиковую трубку, ни клевание само по себе пе могут слунсить подкреплением по отдельности. Зги авторы пришли к заключению, что и наличие пищи в зобу и обратная связь от клевания могут служить подкреплением, но только если эти факторы взаимодействуют друг с другом.
Кроме того, на развитие адекватного поведении влияет целый ряд внешних факторов, в том числе степень освещенности и присутствие сородича [1686). Запасание известно у многих видов птиц, и мы знаем, что у ворона (Согэиз сотах) оно усиливается в результате голодания [888). 222Е МАТЕРИНСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ Мы не будем здесь подробно рассматривать мотивационные аспекты материнского поведения, но следует все же упомянуть о двух исследованиях материнского поведения крыс, давших противоречивые результаты.
Берч [2611 лишал беременных крыс возмон'ности вылизываться, надевая им на шею широкие резиновые воротники; он обнаружил, что большинство таких самок не проявляло к своим детенышам привнзанпости со времени их рождения и у них не развивалось нормального материнского поведения. Берч предположил поэтому, что вылизывание играет у беременных самок важную роль в формировании материнского поведения. Последующие тщательные исследования Рота и Розенблатта [20561 показали, что самки по перо приближения родов в основном вылизывают шкурку в апогенитальной области и вдоль линии сосков, что способствует развитию молочных желез (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
