Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 148
Текст из файла (страница 148)
Отставание в развитии перцептивных способностей, вызванное ограничениями среды, по-видимому, не безразлично. На это указывает большое значение возраста, в котором пзивотное помещают в обогащенную среду: крысы, выращенные с раннего возраста в обширной вольере, лучше обучаются в лабиринте, чем крысы, пересаженные в такую вольеру позднее.
Точно так же Форгзйс и Рид [719! обнаружили, что 3-недельное пребывание в обогащенной среде непосредственно после прекращения вскармливания сильяее сказывается на улучшении обучения в лабиринте, чем помещение крыс в этн же условия до или после указанного периода. Нет, конечно, ничего удивительного в том, что помещение крыс в обогащенную среду в первые 20 дней жизни не оказывало благоприятного влияния на способность к обучению — большую часть этого времени крысята были еще слепы и малоподвижны. Найман [1869[, изучавший влияние среды беа ограничений на пространственное различение, обнаружил, однако, что оптимум наступает несколько позднее: содерксание в среде без ограничений сильнее всего сказывалось не к 30 — 40-му или к 70 — 80-му дню, а в интервале с 50-го по 60-й день.
Хотя, по-видимому, опыт в относительно раннем возрасте особенно благоприятен, Вудс [2641! обнаружил, что отрицательное влияние сенсорной и двигательной депривации в раннем возрасте можно ослабить, если впоследствии поместить животное в обогащенную среду. Кроме того„существенное значение имеет связь между характером опыта в раннем возрасте и последующими условиями тестирования животного. Уок [2482! сравнивал обучение двух групп крыс в зстакадном лабиринте: животные первой группы были выращены в большой клетке и имели возможность видеть расположенные вокруг предметы и соприкасаться с ними (зрительно-моторная группа), тогда как животные второй группы помещались посреди той же самой клетки на участке, отгороженном со всех сторон прозрачными пластмассовыми стенками (зрительная группа).
Когда животных испытывали в лабиринте при включенном свете, крысы из первой группы обучались успешнее; когда же испытание проводилось в темноте, никакой разницы обнаружено не было. (Зтот эксперимент является повторением опытов, ранее проведенных Форгусом [720[, однако результаты окааались иными; см. также [721!.) Другие исследования по этому вопросу приведены в гл. 20.
Утверждалось также, что влияние повреждений мозга на способность к обучению зависит от возраста животного и предшествующего опыта. Цанг [2428! обнаружил, что операция, произведенная на мозге крысы в раннем возрасте, сказывается меныпе, чем та яге операция в старшем возрасте; Уилкотт [2601), впрочем, пе подтвердил этого. ч»сть пх РАзвитик повкдкния Однако в ряде исследований было показано, что условия выращивания влияют на нарушения, вызванные повреждениями мозга. У крыс, выращенных в клетках, обширные повреждения передних отделов коры головного мозга оказывают, как это и следует из закона «аффекта массы», значительно более выраженное влияние на способность к обучению, чем менее обширные повреждония задних отделов коры.
Вместе с тем у крыс, выросших не в клетке, а в более свободных условиях, локальные повреждения задних отделов коры вызывают значительно более серьезные нарушения (122321; см. так»ке [21651). В последнее время было показано, что мозг крыс, выращенных в изоляции, по целому ряду биохимических и морфологичсскнх признаков отличается от мозга крыс, выращенных в обогащенной среде [583, 2052, 20531.
На способность к обучению должен влиять еще один фактор— характер питания в раннем возрасте. К сожалению, зтот очень важный фактор до гих пор не получил достаточного освещения (нм., однако, [14681). 23.3. ПЕРИОД ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ К ОБУЧЕНИЮ Концепция «чувствительных периодов», во время которых организм особенно восприимчив к определенным влияниям сроды, имеет широкое хождение; ею пользуются змбриологн, клиницисты (например, [(293]), психологи и другие исследователи. О применимости концепции чувствительных периодов при обсуждении влияния внешних воздействий на последующее эмоциональное поведение и другие аспекты развития говорилось в предыдущей главе.
В этой главе мы рассмотрим частный случай — период чувствительности к обучению. Мы ух«е обсуждали два примера: проявление запечатления в реакцяк «следовання» у выводковых птиц характерно лишь для нескольких первых дней жизни (см. равд. 21.5); некоторые виды певчих птиц после определенного возраста или стадии развития не могут включать в свой репертуар новые песни (см. равд. 49.4). Другой пример: Хесе Н0321 обнаружил, что когда у 3-дневных цыплят реакция клевания предметов определенной формы подкрепляется пищей, она с трудом поддается угашекню; если же аналогичный опыт поставить с более молодыми или более взрослыми цыплятами,то после прекращения подкрепления они снова начинают клевать те предметы, которые предпочитали раньше.
В общем следует признать полезной рабочей гипотезой, что нет таких видов обучения, которые с одинаковой легкостью осуществлялись бы на любом атаке жизненного цикла. В тех случаях, когда вызванные обучеппем изменения поведения легче возникают на какой-то весьма ограниченной стадии развития, зту стадию можно назвать чувствительным периодом. С втой точки зрения чувствительный период не следует рассматривать как жестко определенный промежуток времени, в течение которого обучение лроисходнт и вне кото- 23. Онтогенетичвскив Аспвкты овучвния 601 рого оно невозможно; правильнее считать »тот период результатом постепенного изменения легкости или вероятности обучения.
Кроме того, период, во время которого легче всего может происходить любой специфкческий тип обучения, строго не ограничен и может в свою очередь зависеть от опыта, Таким образом, термин «чувствительный периоде следует предпочесть термину «критический кериод», иногда употребляемому применительно к этой проблеме. Этот последний термин иногда употребляют в совершенно ивом смысле (см., например, (2169, 2170, 2172, 2608)); им обозначают такие периоды в жизни организма, во время которых различные аспекты поведения особенно легко поддаются изменениям. Например, Фокс [726! определил «критическпй период» как «время, когда ранний опыт оказывает особенно значительное воздействие на последующее поведение». Такой подход, вероятно, полезен, когда исследователя интересуют корреляции между глубокими изменениями поведения организма и изменениями, происходящими в нервной системе.
Однако такой подход может направить по ложному пути, поскольку различные типы поведении в репертуаре организма могут быть подвержены изменениям на разных стадиях развития. Сосательпые реакции новорожденного ребенка в очень большой степени определяются тем, чтб происходит в те первые несколько раз, когда ему дают грудь: все, чему бы он ни обучился в зто время, устойчиво сохраняется при последующих изменениях ситуации [885). Распознавать черты материнского лица и улыбаться ему ребенок научается много позднее [27); приобретение гигиенических навыков, обучение чтению и обучение', связанное со многими аспектами социального и полового поведения, происходят последовательно на еще более поздних »танах развития (см., например, [307, 789, 1929)).
Кроме того, чувствительные периоды характерны не только для молодых животных. У самок коз и овец после родов имеется короткий период чувствительности, во время которого онн обуча«отея распознавать индивидуальные признаки своего детеныша; по окончании етого периода они отгоняют любого другого детеныша (272, 454, 1366). Козы, изолированные от своих козлят через час после их рождения, в дальнейшем не проявляют нормального индивидуально специфического материнского поведения [1022), хотя матка может иногда принять козленка и по окончании чувствительного периода, если их поместить вместе [10231.
Таким образом, хотя общие способности организма к обучению могут с возрастом изменяться [926, 2541), концепцию чувствительных периодов полезнее всего применять к специфическим аспектам поведения, а не как глобальный термин. Шкейрла и Розенблат [2145] с совершенно иных позиций подвергли критике подход Скотта к концепции чувствительного периода. Эти исследователи обнаружили, что у котят, выращенных вместе с остальным пометом, развитие «общественной» реакции приближе. ния к матери иное, нежели у котят, которые были изолированы и кормились под искусственной матерью. Изоляция котят на опреде- 602 чАсть пь РАзвитик повкдкния ленный срок в разном возрасте показывает, что независимо от того, в каком возрасте была предпринята изоляция, поведение таких котят отличается от поведения контрольных, которых оставили в помете.
Таким образом, опыт общения с остальными котятами данного помета дол»кен непрерывно видоизменять реакцию приближения [2047). Такие результаты несовместимы с выдвинутой Скоттом концепцией критических периодов, зо время которых происходит обучение; они согласуются с той точкой зрения, что определенные признаки естественной реакции приближения приобретают свой окончательный вид в результате непрерывного взаимодействия организма и среды, которое может кардинально изменяться в онтогенезе.
Даже при таком понимании термин «чувствительный период» предполагает значительное упрощение. Мы уже видели, что с возрастом способность большой синицы реагировать на мелкие цветные предметы сначала повышаетсн, достигая максимума приблизительно к 15-й неделе, а затем падает [2462!. Возраст, во время которого легче всего происходит обучение, связанное с выработкой этих реакций, также зависит от опыта. Чувствительные периоды, таким образом, не приходятся на определенные фиксированные этапы онтогенеза; необходимо поэтому в каждом отдельном случае искать факторы, которые изменяются по мере роста н«ивотного и влияют на быстроту обучения.
Сюда можно отнести подробный анализ онтогенеза поведения, а также исследование взаимодействий между организмом и внешней средой в каждый данный момент раавития [2140), Эксперименты, проведенные Дененбергом н Беллом [545), позволяют предположить существование одного затруднения в проблеме чувствительного периода; правда, оно относитсн не к самому обучению, а к тем внешним воздействиям, которые влияют на последующее обучение.
Этн авторы исследовали, как влияет раздражение мышей в возрасте 2 — 3 дней, 8 — 9 дней и 15 — 16 дней электрическим током разной силы на обучение избеганию у взрослых животных. Возраст, в котором животных подвергали экспериментальным воздействиям, несомненно, имел большое значение, но возраст, в котором раздражение окааывало максимальный эффект, менялся в зависимости от силы тока.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
