Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 150
Текст из файла (страница 150)
Кратковременное и долговременное хранение следов памяти Пре»кде всего отметим, что обычно проводят разграничение между процессами кратковременного и долговременного (постоянного) хранения следов памяти. Отчасти это разграниченио основано на клинических наблюдениих: у человека, перенесшего контузию, память о событиях, непосредственно предшествовавших несчастному случшо, утрачивается, а более ранние впечатления сохраняются. Лналогичные факты были получены и в лаборатории. При выработке условнорефлекторного избегания крысам череа разные промежутки времени после каждой попытки наносили сильное электрическое раздражение. Животные, получавшие раздрая«ение через несколько минут после очередной пробы, впоследствии выполняли тест гораздо хуже, чем крысы, получавшие раздражение с бблыпим отставлением [435, 617, 786, 1598).
Сходные эффекты были обнаружены при некоторых других воздействиях, например при действии ряда наркотических препаратов, при «распространяющейся депрессии» норковой активности и других. Такие данные, по мнению ряда авторов, подтверждают точку зрения, согласно которой подобные воздействия затрагивают в первую очередь восприимчивую к пим систему кратковременного хранения следов памяти (система «кратковременной памяти»). В долговременную память, которая гораздо более устойчива, информация откладывается в более поздние промежутки времени. Поэтому полагают, что указанные воздействия, разрушая кратковременную память, тем самым предотвращают переход информации в долговременную память. Считается, что кратковременное запоминание отличаетси от еще более кратковременного перцептивного следа, который исчезает примерно в течение г» с.
Чтобы запоминаемая информация впоследствии оказалась доступной для воспроизведения в процессе припоминания, испытуемый, как было показано, должен отреагировать на нее или во время ее предъявления, пли не позднее Уг с после предъявления )87, 1623). Принято считать, что кратковременная па««ять отличается также от долговременной. В частности. считают, что кратковременная система, помимо чувствительности к перечисленным выше воздействиям, связана с такой активностью нейронных механизмов, которая со временем затухает сама собой.
Напротив, долговременная система запоминания, как полагают, полностью или ЧАСТЬ ГП, РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ почти полностью неизменяема, и сохраняемые в ней ассоциации устойчивы даже в отсутствие припоминания. Принято считать, что консолидации следов в долговремепной памяти предшествует кратковременная нейронная активность !973!. Бродбент 13291 подчеркнул, что еи«кость механизмов кратковременной памяти ограниченна, и если скорость поступления информации превысит некоторый уровень, то происходит перегрузка; долговременная же память обладает практически неограниченной емкостью. Бродбент (см., например, !3301) считает, кроме того, что па кратковременную памятьмогут воздействовать любые факторы, отвлекающие внимание, тогда как действие на долговременную память информацля, предъявляемой между обучением и воспоминанием, зависит от природы этой информации.
Данные. позволяющие говорить о существовании раздельных механизмов кратковременной и долговременной памяти, первоначально были получены в исследованиях яа крысах и людях. Однако данные некоторых экспериментов, проведенных на осьминогах, показывают, что этот вывод, по-видимому, справедлив не только для позвоночных. Уэллс 125491 показал, что ослепленный осьминог очень быстро научается отвергать несъедобные объекты, пользуясь тактильной информацией. Если таков объект предъявляют раз за разом в серии тестов, причем осьминог мо"кет ощупывать объект только одним щупальцем, то впоследствии только одно зто щупальце и будет его отвергать. Однако.
если объект предъявлять реже, этот аффект переносится и па другие, «не работавшие» щупальца. По мнению Уэллса 125491, должно пройти некоторое время, чтобы изменения, вызванные обучением одной из конечностей, могли передаться через надглоточяые доли мозга на другие конечности. Хотя по некоторым соображениям выделение кратковременной и долговременной памяти, несомненно, часто бывает нолезнътм, при этом возникает ряд затруднений. Во-первых, по данным разных исследований, время после обучения, в течение которого экспериментальные воздействия все еще могут нарушить запоминание, сильно различается.
Это время отчасти зависит от продолжительности и интенсивности электрического раздрая«ения. Так, Алперн и Макгаух 1231 обнаружили, что удар электрическим током продолжительностью 0,2 с ухудшает память, только если он наносится сразу же после обучения; в то же время удар длительностью 0,8 с вызывает такой эффект и через 3 ч. Влияние таких воздействий на память может зависеть и от природы самого воздействия. Известно, что углекислый газ вызывает описанный эффекг в течение более длительного времени, чем алектрический ток 14341, 48931. Отсюда следует, что различные факторы, вероятно, действуют по-разному, и это затрудняет задачу отыскания единого процесса переноса информации из одяого «хранилища» памяти в другое.
Во-вторых, не до конца понятен характер действия электрического раздражения. Предполагалось, например, что оно порождает кон- ы. Некотогые Аспекты овучения фликт [463[, вызывая конкуренцию условных рефлексов, или же действует по типу павловского торможения И512, 1513[.
Хотя известно, что именно сам факт нанесения электрического раздражения, а не сопровождающие его судороги вызывает амнезию [1260, 1478[, весьма возмоя<но, что удар электрическим током вызывает амнезию на события, имевшие место не более 10 с назад, тогда как долговременные эффекты обусловлены другими последствиями повторяющегося воздействия электрического раздражения [434, 1514[. В-третьих, пока еще далеко не ясно, нарушают ли атн акспериментальные воздействия только систему запоминания или они и равной степени могут затрагивать и механизм вспоминания. Как указывает Вейскранц [2532[, необходимы дополнительные исследования, в которых время между воздействием и тестом на запоминание изменялось бы. Если по мере увеличения интервала хранение памяти будет улучшаться, зто послужит убедительным доказательством того, что были затронуты механизмы воспроизведения.
Наконец, результаты многих исследований, в частности некоторых экспериментов по запоминанию вербального материала взрослыми испытуемыми, свидетельствуют о том, что между двумя этими видамп памяти едва ли существуют четкие границы И695[, т. е.
что консолидация следов памяти протекает в несколько этапов [149!. Поэтому вопрос о ценности концепции кратковременной памяти все еще остается открытым. 1(ласснческий и инструментальный (оперантный) условные рефлексы Ьольшннство специалистов по обучению работали только с одним или двумя видами животных, причем некоторые исходили из предположения, что все разнообразие обучения можно свести к одному типу.
Так, Уотсон [2512! и Гаври [886[ испольэовали единственный принцип выработки условных рефлексов, или ассоциативного обучения, который имеет общие черты с павловским методом выработки условных рефлексов. О единственном типе обучения говорил также Халл П185, 1186!. Тем,не менее, вводя различные промежуточные переменные, он смог описать крайне разнообразные поведенческие феномены. Однако обучение обычно принято исследовать в ситуациях двух различных типов, в связи с чем постулируют существование двух основных форм обучения [1387, 1631, 2125!. Рассмотрим, например, различие между выработкой классического условного рефлекса н выработкой оперантного условного рефлекса по Скиннеру [2225, 2227!. Прежде всего Скиннер выделил два типа реакций: одни из ннх сразу же вызываются самыми обычными раздражителями (респонденты), а другие до выработки условного рефлекса могут быть не свяааны с каким-либо определенным раздражителем (операнты).
Например, коленный рефлекс — зто респондент; реакция нажатия члсть иь РАзвитин повкд!чиня на рычаг — операвт. Окиннср связывает такое различие двух типов реакций с разными механизмами образования условных рефлексов. Считается, что па баас реакций тяпа респондентов вырабатываются классические, илп павловские, условные рефлексы. Так, внд пищи вызывает у голодного животного слюноотделение.
В этом случае образование условного рефлекса зависит от установления временной связи между раздраж>пелем, который ранее пе вызывал слюноотделенпя (например, звук), и безусловным раздражителем (пища). Повторение такого сочетания раздражителей прпзодят к тому, что реакци>о слюноотделения будет вызывать только звук. Характер условной реакции определяется выбором безусловного раздражителя. Схеэ>атически это выглядит так: Вэ (эвук) Г (яе измеряемые в данном эксперименте реакдля) Я> (пв>ка) — -+ В (слюноотделение) Если же условная реакция не имеет связи с вызывающим ее безусловныч раздражителем, то в таком случае мы имеем дело с инструментальным, нлн оперантным, условным рефлексом. В данном же случае выбор реакции определяется не вызывающим ее раздра>кителем, а установлением временной последовательности между реакцией, выполняемой животным время от времени в данной ситуации, и подкрепляющим раздражителен.
Положим, мы хотим выработать у голодного животного реакцию нажатия ка рычаг прп предъявлении звукового раздражителя. Разумеется, ни звук, пп пища не вызывают обычно нажатия на рычаг. По если однажды эта реакция будет выполнена при вк>почеппом звуке, а за нею сразу же последует пищевое подкрепление, то вероятность того, что животное вновь наягнет на рычаг, увеличится. Образуется следу>ощая цепочка отношений стимул — реакция: Яэ (эвук) — + П (пажатпэ ка рычаг) — -+ Я> (ип>аа) Хотя временная последовательность, в которой звук приводит к реакции нажатия на рычаг, аналогична той, в которой звук вызывает слюноотделение, формирование двух этих связей требует совершенно различных процессов.
Поскольку операптная реакция направлена па окружающую среду, такую условную реакцию называют «инструментальным условным рефлексомэ, Поведенческие реакции, которые должны привести к вознаграждению, могут быть самыми разными, например зто может быть побежка в лабиринте. Отметим, что различие между классическими и инструментальными условными рефлексами проводится прежде всего на уровне различия в методике их выработки; вопрос же о том, до какой степени различаются внут- 2«. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ОБУЧЕНИЯ бы ренине процессы, лежащие в основе формирования этих реакций, остается пока открытым ([1038, 1989[; см.
также равд. 24.3). Исследование Гриндли [865[ на морских свинках было одним из первых, в которых у животных вырабатывались инструментальные рефлексы. Всякий раз как в экспериментальной ситуации животное выполняло в момент звукового сигнала какое-то движение (например, поворачивало голову), оно вознаграждалось пищей. Впоследствии эти подкренлявшиеся движения в обстановке эксперимента появлялись чаще. Таким образом, раздражителя, сигнализирующие о наличии экспериментальной ситуации, приводят к выполнению определенной реакции, но они вызывают зту реакцию совсем по-иному, не.кели, скажем, свет вызывает сокращение зрачка.