Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 147
Текст из файла (страница 147)
Создается впечатление, что каракатицу в возрасте молояге 3 — 4 недель просто невозможно обучить этому, тогда как взрослые особи в этих же условиях легко обучаются [2551, 2552!. Цыплята способны вырабатывать активную реакцию (перемещаться иа холодного места в теплое, где находится корм) уже в день вылупления иа яйца, тогда как пассивную реакцию избегания (отсутствие приближения) раньше третьего дня жизни выработать у них невозможно [705, 19151.
Такие эксперименты показывают, что при прочих равных условиях скорость обучения аависит от возраста, однако не совсем ясно, чтб они могут дать для объяснения иаменений способности к обучению. В таких опытах не последнее место занимает проблема выравнивания мотивационных состояний у животных разного возраста, Например, в некоторых исследованиях возрастных изменений у цыплят, возникает проблема, связанная с терморегуляцией, которая с возрастом заметно меняется (ом. также [2682, 26831). Особенно значительны трудности кри изучении пищевых реакций; так как для молодых кгивотных характерна ббльшая величина отношения поверхность тела!масса, более высокий уровень активности и ббльшая интенсивность метаболических процессов, по-видимому, уравнять условия голодания у молодых и взрослых животных практически невозможно [3971.
Однако в поисках путей уравнивания мотивации и значимости подкрепления у нзивотных разного возраста Кэмпбелл [3971 обнаружил, что у крыс в опытах с умеренной силой электрического раздражения изменение силы тона, необходимое, чтобы вызвать либо избегание, либо предпочтение крысой определенного уровня раздражения, в какой-то мере не зависит от возраста. Используя методику с избеганием ударов электрического тока, он показал, что различия в скорости обучения между 25-дневными и 175-дневными крысами незначительны, хотя приобретенный навык лучше сохраняется у более взрослых животных (см. также [3981). Аналогичная зависимость от возраста была обнаружена Кирби [13491 при 596 члсть ык Рвзвитиз поведякия исследовании условнорефлекторного избегания, а также в опытах по выработке дифференцировки с пищевым подкреплением (397!.
Хендерсон (1005) также не обнаружил возрастных различий в скорости формирования реакции страха у мышей, хотя ее угашепие у животных разного возраста протекало с разной скоростью 1550). Все эти данные указывают, что скорость обучения простым задачам практически не зависит от возраста, тогда как способность к сохранению навына с возрастом повышается. Однако этот последний результат, как подчеркнул Кэмпбелл (397), вовсе не означает, что опыт обучения в раннем возрасте менее существен, чем у варослых животных. С одной стороны, при пормальном развитии происходит последовательная выработка связанных между собой реакций, так что неудача при выработке какой-то одной нз пих может отрицательно сказаться на последующем формировании других реакций.
С другой стороны, случайный окыт может сыграть роль подкрепления и способствовать сохранению приобретенной в раннел» возрасте условной реакции страха илн избегания. Кэмпбелл подчеркнул тагпке, что следует еще раз проверить, насколько его выводы справедливы для разных видов, разных возрастов и разных реакций. Помимо проблемы уравнивания мотивации и подкрепления у яшвотных разного возраста, имеется затруднение, связанное с бытовавшим ранее предположением, что изменение способности к обучеяию связано с возрастом простой зависимостью.
При выработке дифференцировки это предположение не всегда находит подтверждение. Например, Кайн и Вайпс [405), научая выработку дифференцировки у перепелок (Со)тиз Игбсвввапиз и ЕхзеЦасзог1а сЬспепзСз) рааличного возраста обнаружили, что дело обстоит далеко не так просто. Птиц обучали различать белые и серые коробочки; оказалась, что кривая, описывающая этот процесс, сначала шла вниз (первые 5 — 6 недель), а затем направлялась вверх. Это позволяет предположить, что в данном случае процесс выработки дифференцировки опреде. ляется сложным взаимодействием ряда различных факторов.
Способности к обучению более сложным задачам с возрастом, конечно, заметно изменяются. Подробные сведения по этому вопросу для задач разной трудности были получены на макаках. резусах (2679). Выработка простых условных рефлексов и простых дифференцировок возможна в очень раннем возрасте и у животных, выращенных в лаборатории; способность решать такие задачи радикально не меняется в течение первых нескольких месяцев жизни.
Например, скорость выработки различения цветов и яркости после 20 — 30-го дня жизни всало изменяется, однако способности к решению задач на дифферекцировку размера, формы и глубины продолжают повышаться до 90 — 120-го дня. В отличие от этих относительно простых задач формирование установки обучения (равд. 27.1) у животных в возрасте 90 — 120 дней, по-видимому, не доказано, а годовалью животные в этом отношении стоят ниже взрослых. То же самое мо",кно сказать о таких задачах, кая отсроченные реакции и 23, ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ОБУЧЕНИЯ З97 задачи Хобхауаа (см. также [921, 922, 926, 927, 1673)); в атом случае заметные улучшения также наступают лип1ь через значительный промежуток времени.
Таким образом, возрастные изменения способности к обучению отчасти зависят от характера задач. 23.2. ОСНОВЫ ВОЗРАСТНЫХ ИЗМЕНЕНИИ СПОСОБНОСТИ К ОБУЧЕНИЮ Так как с возрастом способность к воспроизведению и сохранению приобретенных навыков меняется, возникает вопрос: какие факторы могут влиять на эти изменения? На ранних стадиях развития способность к обучению может быть ограничена ростом и развитием нервной системы или эффекторов. Развитие поведения у котят и скорость формирования условных реакций у щенков идут параллельно процессу миелипиеации в нервной системе (Хартман, цит.
по [2168); [14401). У ребенка обучение ходьбе и контролю за мочеяспусканием, совершенно очевидно, требует определенной степени развития мышечной системы. Слабые способности, проявляемые молодыми каракатицами при попытках обучиться не нападать на приманку в первые недели жизни, вероятно, связаны с поздним развитием вертикальной доли мозга [2552).
В других случаях скорость обучения может зависеть от развития перцептнвных способностей, о чем говорилось выше (гл. 20), или от изменений репертуара реакций организма. Тинберген [2386) заметил, что неполовозрелые эскимосские лайки, еще не защищающие своей территории, видимо, не способны усвоить, чэо есть чужие территории. Однако, как только у пих появляется территориальное поведение, они быстро обучаются избегать чугких территорий. Другая проблема — происходящие с возрастом изменения любознательности и настойчивости.
Например, у крыс в возрасте с 50-го по 116-й день жизни наблюдается усиление исследовательской активности в х'-образном лабиринте [2605); в возрасте же от 15 до 24 мес у них отмечалось ее снижение, о чем судили по ослаблению реакции обнюхивания в стандартных ситуациях [819). Уэлкер [2543! обнаружил, что молодые шимпанзе (в возрасте от одного до двух лет) проявляют больше любопытства к небольшим неподвия1ным предметам, чем взрослые животные. Первоначальная реактивность у 3 — 4-летних и 7 — 8-летних обезьян одинакова,но у последних она ослабевает аначительно быстрее. Было установлено, что подобные изменения оказывают существенное влияние на способность воробьиных птиц подтягивать подвешенную на ниточке приманку [2463).
Молодые птицы справлялись с этой вадачей успешнее взрослых отчасти потому, что они больше возились с нитной во время эксперимента, а отчасти из-за разнообрааия используемых ими приемов. Оказалось, что, оценивая возрастные изменения способности к обучению, нельзя рассматривать эту способность как нечто единое, ее следует анализировать, учитывая чАстыгн Развитие повндвния 898 целый ряд различных характеристик, назидая нз которых развивается в онтогенезе независимо от другой.
У изученных птиц как способность реагировать на новые раздраягители, так и устойчивость неподкрепляемых реакций сначала достигают некоторого максимума, а затем уменьшаются, но с разной скоростью (рис. 174, 12463, 24641; см. также [7281 — тот н<е подход к возрастным изменениям обучению отсроченным реакциям у собак).
У птиц [2463], крыс 700 600 $10 щ1м 4$20 $ф 3 ВО ф 400 ВОО ~~ ф 00 ОО 1Я ил те ГОРБ! Возраст после еаиетяа из елезОа,пей Рис. зуб. Изменения с возрастом способности реагировать ка новые раздражи- тели (д правая шкала) к устойчивости пеподкрепляемых реакций (Хд левая пшала) у ручной большои синицы [2462]. Способность реагщюзать оценивали по общему врннеаи. затраченному на реакции за [Б-зщ- нттныа интервал. [539, 540, 2094] и приматов [1706] способность реагировать на новые раздражители в очень большой степени зависит от условий выращивания.
Ряд исследователей вслед за Хеббом ]9731 изучали влияние условий выращивания на разные аспекты способности к обучению в более позднем возрасте (см. равд. 20.3). Хотя в случае простых задач (вроде дифференцировки крысами вертикальных и горизонтальных полос [2640]) различий можно и не обнаружить, при решении более сложных задач онн могут проявиться. Крысы и собаки, выращенные без ограничений в обогащенной среде, лучше обучались в лабиринте и в других тестах на обучение, чем животные, выращенные в условиях с различного рода ограничениями (см., например, [259, 719, 1218, зз. онтогкнвтическик Аспнкты онучкния 1869, 2367, 2641!). Не приходится сомневаться в том, что здесь играют роль многие факторы. Один из них — большая новизна экспериментальной ситуации для животных, выращенных в среде с ограничеяиями; это вызывает у них более энергичное исследовательское поведение и более сильнуто реакцию страха [2641, 2677!.