Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 142
Текст из файла (страница 142)
У крыс период чувствительности приходится на постнатальпый, а не на пренатальный период (рис. 173); име|ощиеся данные свидетельствуют о том, что крысы рождаются с нервной системой, не дифференцированной в отношении поведения, хотя потенциально для них характерна цикличность, свойственная самкам. В яорме развитие поведения, характерного для самцов, происходит под влиянием тестостерона !9361. Так, если самкам крыс в возрасте 4 дней вводить тестостерон, то впоследствии у пнх полностью будут отсутствовать эстральные циклы и половое поведение не проявится. Даже после овариэктомии и курса введения эстрогеноз и прогестерона такие самки оставались неактивными в половом отношении. Однако если таким самкам удаляли янчпики и вводили тестостерон уже во варослом состоянии, то у них полностью проявлялось мужское половое поведение (см.
также [25641). Введение 4-днезным самкам небольших доз эстрогена лишь незначительно влияет на последующее половое поведение. Введение 4-дневным самцам тестостерона не отрагкается на их половом поведении во взрослом состоянии, тогда как эстроген приводит к незначительному его ослаблению, которое нельзя компенсировать введением тестостерона; это объясняют частичной функциональной кастрацией в критический период развития, хотя, возможно, имеет значение таквге неправильное развитие пениса. У самцов, кастрированных сразу после рождения, во взрослом состоянии иногда наблюдаются проявления оварнального цикла и половое поведение, характерное для самок. Однако поза подставления у таких самцов после введения астрогенов выражена слабее, чем после введения его овариэктомированныхг самкам, а частота садок после введения андрогенов выше у оперированных 579 22.
ОНТОРЕНЕТЕЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЫОТИВАПИИ самцов; последние результаты поаволяют предположить, что чувствительный период может частично приходиться на пренатальный период (!7831; см. также !784, 4452, 14531), Организующее влияние секреции андрогенов организмом плода и матери распространяется не только на головной мозг. Независимо от влияния на наружные половые органы, которые развиваются у крыс раныпе, чем механизмы гипоталамического контроля !2Ю51, Иотпвлеузон прекращение цлизое от ласт(уааллрпзелжле Ликере Ц ф 0ям)Вотеореиие В В В Ю УВ ТВ Рожйлле ° Время жизни Внм андрогены могут, по-видимому, влиять на спинномозговые механизмы.
У самцов крыс, кастрированных 'в возрасте 4 дней и получавших у)ке во взрослом состоянии инъекции тестостерона, наблюдались проявления полового побуждения, однако такие самцы были неспособны спариваться. После перерезки спинного мозга у них отмечались нарушения реакций половых органов. Поскольку у самцов, кастрированных в 1О-дневном возрасте, таких аномалий не отмечалось, можно предположить, что в неонатальный период андрогены оказывают организующее влияние на спннальные рефлексы спаривания !943!.
Это влияние распространяется, вероятно, именно па спинномозговые механизмы как таковые, хотя нельзя исклпочить и более периферические эффекты, Рьс. 1ТВ. Обобщенное представление данных, относящихся к периоду, во время которого происходит дифференцировка центральной нервной системы крыс в соответствии с полоы [1509].
Символы в верхней строке («+» — аффективно, «т» — вероятно, зффективпо; Π— незффептавло) характеризуют степень зффевтивпостн введения тестостерона самке крысы в опщжепии раазнтил нервной системы по «му>некому» типу. Символы в нижней стропе (обозначения те же) завлит»рисуют жрфевтизиость кастрации новорожденных самцов в сохранении «женского» типа нервной системы. Кривая представляет сооой графин влилпия укааанпых воздействий на степень дифференцировнн центральной нервной системы в соответствии с полом.
ЧАОТЫП. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ Общий принцип, согласно которому введение в раннем возрасте половых гормонов сильно влинет на репродуктивное поведение, можно считать установленным. Однако этот процесс далеко не прост. В частности, выяснилось, что действие различных стероидов не так специфично, как предполагалось прежде; было показано И509К что более высокие дозы эстрогена по сравнению с теми, которые применяли Харрис н Левин, оказывают действие, сходное с действием тестостерона.
Другие исследователи показали, что в перинатальный период гормоны влияют не только на поведение, связанное со спариванием; при этом затрагиваются и другие стороны поведения, в норме различающиеся у животных разного пола !343, 626, 836, 853, 2321[. Возникновение готовности к проявлению полового поведения в период полового созревания вследствие повьппспия уровни ондогсиных ноновогх гормонов Эта готовность есть результат действия гормонов яа механизмы, которые могут частично развиться даже у животных, кастрированных до наступления половой зрелости И97, 2014, 2044, 2045[. У самцов золотистых хомячков некоторые проявления половой активности отмечаются даже у тех животных, у которых была произведена гонадэктомия и адреналэктомия до наступления половой зрелости; это свидетельствует о том, что обнаруживающиеся у кастрированных самцов элементы полового поведения не зависят от андрогенов и от коры надпочечников [25061.
Тем не менее количественный анализ полового поведения крыс показал, что при стандартном воздействии гормонами формы полового поведения у животных, кастрированных до и после наступления половой зрелости, различаются; в частности, у животных, кастрированных до полового совревания, число интромиссий, предшествующих эйякуляции, больше.
Поскольку такие различия нельзя объяснить опытом полового поведения, Ларссон И452, 1453! считает, что с наступлением половой зрелости секреция семенников изменяет реактивность к гормонам тех тканей, которые связаны с осуществлением полового поведения, Прн нормальном развитии сходные процессы могут быть причиной обычных возрастных изменений поведения, связанного со спариванием [см. равд. 22 1). Хатчнсон И2081 обнаружил, что эффективность, с которой гормоны вызывают поведение ухаживания у египетской горлицы (о'1герГорейа г1аог1а), уменьшается пропорционально времени, прошедшему со времени гонадэктомии. На этом основании он предположил, что такие изменения реактивности центральной нервной системы обратимы.
Хотя обычно считается, что половые гормоны должны влиять на равные элементы или категории поведения по отдельности, было выдвинуто предположение, что разные эффекты могут воаникнуть в результате одного первичного изменения. Особый интерес в этой 22. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МОТИВАЦИИ 581 связи представляет проведенный Эндрю 154, 6И детальный анализ влияния тестостерона на крики домаппшх цыплят. Парентеральное введение тестостерона цыплятам между порвой и второй неделями 'кизни приводит к появлению нескольких новых криков, каждый нэ которых, вероятно, вызван действием тестостерона ва самостоягельный механизм. Однако Эндрю предположил, что, несмотря на сложность этих изменений, все они являются следствием одного простого изменения какой-то единой функциональной системы, Такое предположение было выдвинуто после того, как обнаружилось, что вопреки общепринятому представлению у цыплят, не подвергавшихся гормональным воздействиям, имеется не ряд криков различных дискретных типов, а что их крики образуют непрерывную серию, различаясь только количественно.
Эндрю утверждает, что крики таких не получавших инъекций цыплят имеют также общую причинную основу; это можно обнаружить, рассматривая раздражители, которые выаывают эти крики с первого же предъявления или в результате обучения. Новые крики, будто бы появляющиеся при действии тестостерона, на самом деле представляют собой искажение какой-либо части нормальной серии криков, например ее удлинение и нередко вибрировапие. Таким обраэом, крик, вызванный действием гормона, представляет собой искажение именно того крика, который издал бы цыпленок в том же случае.
Сложность состоит в том, что любой определенный крик, появляющийся при действии тестостерона, у различных особей может развиться из разных частей серии криков, издаваемых молодыми птицами; вновь появившиеся крики можно классифицировать не только по их форме, но и по связанному с ними поведению или ситуациям, в которых они иадаются. Эндрю предполагает, что эффект тестостерона связан с индуцированной активностью гипотетического «тестостеронного механиэма»; этот механизм, согласно концепции Эндрю, активируется в ситуациях, аналогичных тем, которые контролируют нормальную звуковую сигналиэацию, однако порог срабатывания этого механиэма выше.
Способствует ли атот постулированный Эндрю механизм подтверждению его теории, не совсем ясно. Как бы то ни было, Эндрю представил подробные и объективные свидетельства того, что исследованные им на цыплятах процессы напоминают процессы развития у взрослых птиц видовой песни и других звуковых сигналов, зависящих от тестостерона. Хотя у большинства взрослых позвоночных половые гормоны, несомненно, играют фундаментальную роль в контроле полового поведения, у молодых животных часто можно наблюдать элементы полового поведения в период, когда их половйе железы практически неактивны (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
