Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 177
Текст из файла (страница 177)
Многие движения, например прн чистке шерсти или оперения, отчасти являются реакциями на раздражители, связанные с активностью вегетативной нервной системы, и поэтому их также можно отнести к этой категории; ряд примеров у птиц рассмотрен Эндрю [45, 47[ и Моррисом [1788[. Кроме того, некоторые демонстрации воаникают из других демонстраций; например, боковые и горизонтальные движения при демонстрации ухаживания у вьюрка развиваются как у каждой о1- дельной особи, так, вероятно, и в процессе эволюции из горизоп- 714 ЧАСТЬ [г. ЭВОЛЮДИЯ Рис.
204. Некоторые деыонстрации у птиц, ведущие свое происхождение от т (сжямается) [2302) л г (Распрааляст тело) [2(ц — стадии демовстрадяс самса гогол~ (Вокалам (Аглеа ежегеа) [24ес); Е м г — рлтмлчвые хлопая крыльямл у Реклама (Рае(аегееегже аи ЭВОЛЮЦИЯ И ПОВВДВНИВ 715 «толчка ввсрхв (ср. с рис.
143). серее!а е!аяло!а); а — деяоястряцвя у янд!ояе 1500); 4 я л — дое стадии декояетрецяй у серой аа«Ьа) Г1000!. 716 часть г1. эволюция тальяой позы угрозы «голова вперед» (см. рис. 128 и 129, а также равд. 16.2). Сравнительные исследования эволюции сигнальных движений у млекопитающих немногочисленны, но в недавних работах по лошадям [2427[ и приматам (см., например, [1062, 1128, 1129[) было показано, что многие из этих движений имеют аналогичное происхождение.
Однако, как указывается в гл. 16, это вовсе не означает, что все сигнальные движения амбивалентны [55, 56[. Проследив эволюционное происхождение какого-либо движения, можно описать, каким изменениям оно подверглось в процессе эволюции. Этн изменения обычно ведут к усилению адаптивного значения данного движения для какой-либо специальной функции., Основная функция демонстрационных движений заключается в установлении общения с другими особями; поэтому они изменяются именно в атом направлении, хотя степень изменений и их характер могут ограничиваться другими факторзми, как, например, стремление не выдавать своего присутствия.
Эти изменения обычно описывают под общим названием «ритуализацни» [276, 673, 1642, 2389[, относя сюда как измекения самих демонстрационных движений, так и раавитие разного рода бросающихся в глаза структур, усиливающих эффект демонстрации, Эти два процесса обычно развиваются параллельно, так что эволюционное развитие бросающихся в глаза структур и соответствующих двих«ений коррелирует между собой. Например, угрожающая поза «голова вверх» доФтиглз наибольшего развития у синиц рода Рати« с яркой окраской шейки и грудки (рис. 128, А).
Кроме того, лазоревки (Роги» соеги1«и»), у которых поза «голова вверх» не особенно выразительна, во время драк за территорию часто принимают поау «голова вперед»: в отличие от многих других видов они могут по- особому распушать перышки на щечках, чтобы сделать их более заметными (рис. 128, Б; [1040, 2384[). Помимо изменений формы и частоты отдельных движений, а также их относительного места во всей последовательности движений, мохсет также изменяться соотношение движений с вызывающими их факторами. Одним из примеров служит развитие «типичной интенсивности» (см. равд, 17.4), когда форма или частота движений остаются постоянными при значительных колебаниях интенсивности вызывающих их факторов.
Это также, несомненно, усиливает сигнальное аначение движения, делая его более ясно выраженным. Для того чтобы «типичная интенсивность» была действенной, она должна быть видоспецифичной, хотя это может сопровождаться значительно большим уменьшением разнообразия демонстраций отдельных особей, чем это характерно для вида в целом. При ритуалиаацин происходят и другие изменения соотношений между движением и его причинными факторами. Иногда, например, гомологичные демонстрации у близких видов зависят от различной интенсивности соответствующих тенденций. Так, два близких вида Ю.
ЭВОЛЮЦИЯ И ПОВЕДЕНИЕ цихлидовых рыб (род ТПарю) рааличаются по соотношению между тенденцией к нападению и тенденцией к бегству в агонистических и половых демонстрациях [107[. По-видимому, для Т. пИог[са это соотношение выше, чем при гомологичной демонстрации у Т. л»о«- аалй~са. Было высказано предположение, что основное различие между двумя видами заключается в более низком пороге агрессивности у Т. ЯПО2»са. Сходные различия в поведении ухаживания наблюдаются у двух видов РгозорЬПа [1641). Некоторые различия в демонстрациях у самцов и самок, принадлежащих к одному и тому же виду, также можно объяснить пороговыми различиями (см.
также [1608[). Иногда разница в пороговых аначениях приводит к тому, что гомологичные демонстрации у близких видов различаются по относительной частоте (см., например, [486, 1132[). Если такие изменения порога заходят достаточно далеко, это может привести к исчезновению демонстрации данного типа из репертуара одних видов, хотя у других близких видов она еще сохраняется. Например, демонстрация «вниз — вверх», обнаруженная у многих видов уток, отсутствует у шилохвости (Апа» аси2а~ и у желтоклювой утки (Ф«2йап /1аи»го»2га), хотя у межвидовых гибридов этих птиц она появляется снова [1569[.
Аналогичным образом наблюдения над платнпецилией (Х2р)«орйогйз таси[а2из) и близкнмн видами позволили предположить, что некоторые их движения во время демонстрации ухаживания являются редуцированными элементами движений, которые первоначально составляли единое движение ухаживания [735[. Хаас [890[, исследовавший поведение шмелей, также показал, что исчезновение поведенческого стереотипа не подчиняется принципу «все или ничего».
В стрессовых ситуациях шмели утрачивают видо- специфичные стереотипы и их поведение соответствует тому, которое характерно только для близких видов. Точно так же у кошек во время охоты, схватывания и умерщвления добычи иногда наблюдаются черты поведения, в филогенетическом отношении более древние Н517[, если имеются какие-либо препятствия для выполнения видо- специфичного стереотипа. Высказывалось также предположение, что в процессе эволюции могут происходить и более заметные мотивационные сдвиги, так что движением начинают управлять совершенно иные причинные факторы, нежели те, которые контролировали его первоначально.
Хорошо известным примером служит ритуальное кормление у птиц во время ухаживания: приблизительно к началу откладки яиц и наснживания самки многих видов начинают выпрашивать корм у самцов, принимая при этом позу, характерную для птенцов, выпрашивающих пищу у родителей. Поскольку ритуальное кормление наблюдается лишь в довольно ограниченный период репродуктивного цикла, оно, вероятно, связано с какям-то весьма специфичным внутренним состоянием, которое к тому же отличается от состояния 718 часть тт. эволюция выпрашивающего коры птенца. Другой пример: харацндовая рыба Иапйи]осаийа 1пеуиа]]з выполняет вызывающие звуки движения, которые, по-видимому, развились из «рытья грунт໠— движения, применяемого при кормлении ([1846]; см.
также равд, 22.1). Лоренц [1567, 1570, 1571] подчеркнул, что такого рода изменения характерны для многих демонстраций; например, у многих видов утиных смещенное питье и чистка оперения образуют стереотипную последовательность, в которой один из этих элементов всегда предшествует другому. Однако степень независимости одного злемента от другого в каждом частном случае определить трудно: между фрагментами поведения, которые на первый взгляд функционально совершенно не связаны друг с другом, могут существовать скрытые причинные зависимости.
Так, у многих рыб наблюдается взаимодействие между некоторыми движениями при кормлении и при нападении: цихлидозая рыба Ре]та1осЬгот]з зибосе]]а]иа при нападении часто выполняет фильтруюшие и роющие движения, а вероятность нанадения-снижается как в том случае, когда она кусает другую рыбу, так и при рытье грунта [981] (см. также [19]).
Хотя зти обобщения касаются главным образом движений, которые птицы и рыбы используют для общения между особями, сравнительный подход позволил пролить свет на возможный ход эволюции поведения в самых разнообразных ситуациях (обзор современных данных см., например, в [673, 1642, 2580]). Несмотря на то что в основном исследовались демонстрационные движения, таким же образом можно исследовать эволюцию «повседневных» видов активности [105], например движений, употребляемых насекомыми при чистке !1256!. Часто считают, что поведение млекопитающих пластичнее, чем поведение более низкоорганизованных форм, однако изучение зволюции их стереотипных действий представляет не меньший интерес.
Например, исследуя движения, используемые для общения между особями, Хуфф [1129] изучил множество особенностей мимики у приматов: для ее эволюции и ритуализации характерны те же принципы, чтоидлядвижений более низкоорганизованных позвоночных (см. также [55, 1062]). Применив несколько иной подход к категориям демонстраций, определяемых по их происхождению от сходных функциональных категорий, Виклер [2579] привлек внимание к многочисленным демонстрациям млекопитающих (в том числе демонстрациям пениса у некоторых приматов и первобытного человека), ведущим происхождение от акта маркировки мочой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
