Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 181
Текст из файла (страница 181)
У певчих птец, например, степень отбора на территориальное поведение будет зависеть от локальных условий, а это может повлиять на песню самца, на дивергенцию полового поведения и окраски самцов н самон, а также на подавление агрессивности самца при ухаживании; в результате изменится поведение ухаживания !Ы901 (см.
также (2238)). Другим примером может служить связь между формой гнезда и поведением ухаживания у ткачиков (Р(осе(пае). Исходная форма гнезда была, по-видимому, шарообразной с входом около вершины1 виды, у которых гнезда имеют такую форму, выполняют демонстрацию приглашения в гнездо, усевшись на веточке непосредственно под входом. Другие виды пристраивают к входу жердочки, туннели и т. и., так что входное отверстие направлено в этих случаях вниз: такая конструкция, вероятно, лучше предохраняет от хищников н непогоды. Самцы тех видов, которые строят гнезда такого типа, продолжают выполнять свои демонстрации в прежнем положении относительно входного отверстия, так что им приходится для этого зависать вниз головой [487).
Изменения демонстраций при ухаживании способствуют репродуктивной изоляции только в том случае, если особи новой линии реагируют на новый тип поведения сильнее, чем на старый. Вероятно, раздражители, вызывающие половое поведение, обладают определенной пластичностью, а приобретенные тенденции к образованию пары с особями, подобными тем, с~)еди которых данная особь выросла, играют важную роль. Например, у полиморфных белых гусей (Апзег соеги2егселз) спаривание происходит избирательно: Кук и Куч (46Ц высказали предположение, что самцы выбирают тех самок, оперение которых напоминает оперение их родителей, У рыб семейства пецилневых опыт играет несколько иную роль.
В лабораторных условиях самцы, выращенные с самками только их собственного вида, ухаживают и за самками близких видов, отдавая своим лишь незначительное предпочтение. По контрасту, напротив, самцы, выращенные с самками других видов, при ухаживании ироявляют гораздо большую избирательность. Подобное поведение возникло, вероятно, в ответ на поведение самок, за которыми они ухал2ивалн,— в зависимости от того, принимали последние их ухаживание нли отвергали его (Лайли, цнт. по (2395)).
часть хч. аволюция Выбор пвщя Если два блнзкородственных вида обитают в одной и той же области, они конкурируют за жизненно важные факторы. Для того чтобы такое сосуществование могло продолжаться, зта конкуренция должна быть прекращена, в чем существенную роль играют поведенческие механизмы. У каждого вида птиц имеется определенный набор стереотипных двигательных актов, с помощью которых они охотятся или добывают себе корм (гл.
3). Однако во многих случаях эти движения вызываются вначале неспецифическими раздражителями. Например, птенцы воробьиных сначала клюют почти любое пятно, выделяющееся на общем фоне, и лишь постепенно приучаются клевать только пищевые объекты 4гл. 21); зто достигается в результате как обучекия, так и привыкания. Животное научается брать те виды пищи, которые ояо может легче всего находить или добывать. У вьюрковых, питающихся семенами (Гг)пяП)Ыае и Сагбие[Ыае), размер семян, предпочитаемый взрослыми особями, определяется размером их клювов: каждый внд предпочитает выбирать те семена, которые он может легко извлечь из кожуры, с тем чтобы получить за стандартный промежуток времени, затрачиваемый на кормежку, максимальное количество зерен. Молодые птицы сначала выбирают более мелкие семена и только постепенно приучаются питаться более крупными.
Процесс научения зависит от того, какие семена птица может расколоть наиболее аффективным образом, что в свою очередь зависит от размеров клюва и имеющихся навыков И309, 2183). Аналогичные механизмы могут служить для цовьппения эффективности использования пищевых ресурсов у видов с выраженным половым диморфкзмом [2183). Кроме того, пища, которую выбирает данный вид, зависит от места, где кормятся особи етого вида, а зто в свою очередь зависит от особенностей их пищедобывательного поведения. Например, вьюрок, который может висеть на ветке вниз головой, использует виды корма, недоступные тем видам, особи которых неспособны принимать такое положение.
Такие различия могут зависеть либо от генетических различий в способности висеть вниз головой, либо от индивидуальных привычек, являющихся следствием морфологических различий. Поскольку существует корреляция между весом тела, пропорциями ног и способностью висеть, последнее объяснение представляется вероятным. Конечно, не все межвидовые различия в способах питания зависят от опыта именно таким образом.
Например, зяблики никогда не ощипывают хохолок чертополоха, чтобы добыть семена, как зто делают щеглы, хотя это простое действие, по-вндимому, не требует никакой морфологической специализации [1849). Таким образом, выбор пищи птицей зависит отчасти от строения тех органов и от тех поведенческих реакций, которые она использует 2$. хдаптивность поввдвния и'иго Роль в ВидоовгазоВАнии 7зя при кормлении. Однако органы и реакции в свою очередь приспосабливаются в процессе зволюции к тем видам корма, который имеется в изобилии в данной месткостп.
Итак, если две популяции изолированы друг от друга, у них появятся способы добывания пищи и структуры, соответствующие локальным условиям. Если впоследствии зти виды окажутся на одной и той же территории, то да)ке Ори отсутствии между кими гепетяческих различий в отношении реактивности к тем или иным видам корма особи, принадлежащие к обеим группам, могут научиться питаться разными кормами из-за морфологических различий. Выбор местоебвтаввя Различия в предпочитаемых местах обитания у зарождающихся видов могут служить .важным фактором снижения как вероятности межвидового скрещивания, так и конкуренции. Особенно зкачительны данные, касающиеся конкуренции: 1) симпатрические близкородствеппые виды часто занимают различные местообитания; 2) там, где такие виды не занимают разные местообитания, они настолько различаются по биологии питания, что конкуренция за пищу не имеет места; 3) если один из двух близкородственных видов, занимающих различные местообитакия в пределах одной и той же области, отсутствует в данной местности, другой вид может занять здесь оба местообитания; 4) особи, пытающиеся размножаться за пределами своего обычного местообитапия, редко достигают успеха.
Сроки птиц выбор местообитания обычно зависит от таких его особенностей, которые пе существенны для выживания, по составляют хорошо заметиые отличительные признаки ландшафта и служат, таким образом, сигнальными раздражителями (гл. 4). У многих видов определенную роль в выборе местообитания играет паучение ~1364, 1365, 25141. Выбор некоторыми особями необычного для данного вида местообитания может, таким образом, закрепиться и положить начало эволюционному приспособлению к новым условиям.
Из этого краткого изложения тех проблем, которые возникают при обсуждении приспособительного значения поведения и его роли в видообразовапии, видно, что многие вопросы, обсуждавшиеся на предыдущих страницах этой книги, имеют фундаментальное значение для исследования эволюции. И наоборот, знание процессов, участвующих в видообразовании, значительно углубляет наше понимание тех межвидовых различий в поведении, которые были обнаружены этологами и сравнительными психологами, и позволяет дать оценку мх роли. часть тт. эволюция 28.3.
ВЫВОДЫ 1. Поведение имеет последствия, которые иногда играют важную роль для выживания или размножения индивида, а иногда не играют в этом никакой роли. Последствия, имеющие значение для выжнванкя, поставляют материал для естественного отбора. Приведены некоторые примеры, показывающие, каким образом можно изучать приспособительное значение поведенческих признаков. 2.
Все признаки вида, поведенческие и морфологические, образуют некий адаптивный комплекс. Изменение любого из них в процессе эволюции может иметь разнообразные последствия. 3. Если два зарождающихся илк сформировавшихся вида обитают в одной и той же области, сохранение нх обособленности зависит от поддержания некоторой репродуктивной изоляции между ними и уменьшения конкуренции за жизненно важные биологические факторы.
Обсуждаются некоторые поведенческие механизмы, имеющие значение при выборе брачного партнера, пищи и местообитания. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Адата Р. В., СеНв ге1агей Со 1!ЕЬС!п6 Ьейач!ош гесогдей (гош ш!дЬга1п сепгга1 Егау иеигор!! о! саС, 8с!епсе, 159, 894 — 896 (1968). 2. Адзг В., Ргез(исиву о1 вС!пш1аМоп йиг!п6 еаг1у !!(е аий виЬвез)иепС ешоМопа1Ву !й СЬе гаС, РвусЬо1. Вер., 18, 695 — 70! (1966). 3. Адсг В., рггздтап Я.
В., Игаса 5. Х., ЕшоИопа1Ву апй айгепа1 согМса1 Ьзпсг!оп: еНесгв о1 вггаш, Сев! апй СЬе 24-Ьоиг согИсовгегопе гЬуСЬш, Ашш. Ве1гач., 15, 37 — 44 (1967). 4. Ад!сг Н. Е., 8еыогу 1ассогв !и ш!8таС!оп, Аи!ш. ВеЬач., М, 566 — 577 (! 963). 5. Ад!сг 3(., Взгтап! Н., Вехиа! ЬеЬагдоиг о1 ша1е та!в: еЕеств о1 гейисей вепвогу 1еейЬас)с, Ю. сошр. рЬув!о1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
