Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 176
Текст из файла (страница 176)
например, Шутц [2160! обнаружил, что реакция страха, вызываемая у рыб экстрактом ив ~) н —  — хвост дважстса сначала ьиаь, а затем ьььрх;  — н — оератньа последовательность.. Сви ааианановоо чиИок Своам он Чирои-ов Ииииоиая ~юооноюмоои оная овин Ман3а~вин Хаунцинна Муоииона улка ооооО ОВФО иооаооюь к-ювижинои о, иои араонаи а тт. ВВОлюция и ПОВВдннин 7П кожи другой особи, не вполне видоспецифична: эффективность воздействия каких-либо веществ из особей одного вида на поведение рыб другого вида зависит от степени их фнлогенетического родства. Шутцу удалось при помощи этой реакции получить данные о систематическом положении некоторых видов рыб семейства карповых (см. также 119251).
Практически, конечно, систематическое положение никогда не оценивается на основании лишь какого-либо одного признака. Батино проводить сравнение по многим различным признакам— морфологическим, физиологическим, поведенческим. Когда полученные из разных источников данные противоречивы, необходимо оценить нх относительное значение (см., например, 17021), но в настоящее время роль поведенческих признаков уже не вызывает сомнений (см., например, 1494, 15721), и в некоторых случаях именно Онн дают первые указания о таксономнческой самостоятельности 123951, ЖУЛ.
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ НА ПРИМЕРЕ ЭВОЛЮЦИИ ДЕМОНСТРАЦИЙ У ПТИЦ После того как филогенетическне связи между таксономическими группами достаточно хорошо установлены, сравнение поведенческих признаков может дать сведения о процессе их эволюции. Здесь также особенно плодотворным оказалось исследование стереотипных действий. Сначала следует выявить формальное сходство между стерео- тинными действиями у представителей различных, но близких Рис. ВОП.
Использование поведенческих характеристик в таксономнн на примере яналнза Лоренцем П5651 группы Апабг»[ае. Вертякзльные и пзклонные пинии — виды и роды; пня<дня гориэонтзльнзя линия — поведепчеокий привязи, имеющийся у вида, линию которого анз переоекэет; место перекреста— привязи отсутствует; кружок — сильная дийбюренцизцик при»пеке. 1 — крик «гвм» юялохвости, 8 — удлипеинме средине перья хвоста; 8 — крик «ррр» возбужденной самки; 8 — голубые кроющие перья крыла; 8 — приподнимание передней части туловище»рп возбуждении; з — отчетливо клинообразный хвост; 7 — пятнышки из боковой поверхности клюве; 8 — отсутствие свиста у селезней; э — яэнцетовиднме плечевые перья селезня; 18 — крающне перья крыла белые, зеркальце зеленое, внутреюгие вторастеяениые перья красные; 12 — у подросших птенцов черно-белые пятна; 28 — многосложные крики подросших птенцов при контзкте; 18 — подросшие птенцы окрещены однотонна; 14 — опуокзние шен кэк цемаиотрэция перед спзривэнием; ы — односложный писк потерявзтегася птенца; 28 — «смещенное» питье кэк сигнал мира; 17 — резонатор в трахее сзмцз; 18— окраске пухового птенца, оходнзя с окраской нестоящих уток; 28 — зеркзльце нз эторастепеяыых перьях нрмлз; го — клюв с плэстипэмв, служзщямн ситом; ю — писк птенце при контэнте (двусложныйк 88 — «падотрекэющэя» церемония у самки; 88-«смещенное» встряхивзние кэк демонстрэция; 84 — печальные движения «пэцеливэння» пьтовой в демоястрэцни перец еяэриззяием; 88 — «омещеннэя» чистка второстепенных перьев крыла самца; ж— «группоэзя» демоистрэцкя у селезней; 87 — звуки «бзрп»; 88 — «подотрекэющее» движеяие— поворот головы нзззд «через плеча»; ээ — окрэекз перьев, зэметяэя при «сммценной» чистке; го — предвэрительиое встряхивзние; 81 — «рэскэчивзние» перед опзривэнием; 88 — сник<зющийея по громкОсти крик озмкй; 88 — овне» селезня; 84 — поднимание «подбородке»; 88 — поворот головы — затычкам к самке; 88 — свист о «ворчзнием»; 87 — движение «вверхвниз»; 88 — демонстрация После спзривэния с движением голавм затылком наезд; 88— позе «голове вверх — хвост вверх»; 48 — окгмскэ зеркальце, одиызковзя у обонх полов; 41 — движение головы затылком нэээд; 48 — эеркзльце черыо-зеленого цэегп; 48 — движение головой «зэтылном пзззд»кзк азмостоятельиое движение; 44 — двуглоишый крик ццркв з оочетэпии со звуком «бзрп»; 42 — крвк чирке без звуке «бзрп»; 48 — кивки прв пленении у самом.
часть гч. эволюция 212 систематических групп (обычно видов). Если на основании других признаков примято считать зти виды блиакородственными, а конвергенцию (см. равд. 28.1) можно исключить, то такое сходство позволяет предполагать общее з эволюционном отношении происхождение изучаемых действий. После того как принципиальное сходство между движекиями у различных видов установлено, можно перейти к следующей стадии — к описанию мелких рааличнй между ними. Если зтн различия генетически детерминированы, можно выдвинуть гипотезу о том, какой из вариантов появился на более ранних атаках филогенеза. Для этого можно использовать дополнительные данные, например данные о распределении рааличных вариантов движений среди рассматриваемых видов, а такн<е об их причинных основах н функциях. Получив некоторое представление о том, какой из вариантов признака «старше» в филогенетическом отношении, можно, сравнивая этот вариант с другими движениями животных того же или других видов, строить предполоягения об его эволюционном происхождении.
Конечно, при таких построениях существует опасность порочного круга, когда поведенческие прианаки используют для оценки отношений между андами, а известные филогенетнческие отношения между видами кладут в основу гипотез об эволюции поведенческих признаков. Этой опасности можно избежать, используя как можно больше независимых источников данных об отношениях между видами. Стереотипные движения, выполняемые птицами и рыбами во время ухаживания и прн угрожающем поведении, дают богатый материал для изучения эволюции поведения, а значительное межвидовое разнообразие делает их особенно пригодными для сравнительных исследований. Эти демонстрации уже обсуждались подробно в гл.
16 и 17, где было показано, что они обычно связаны с определенной степенью амбивалентности. Демонстрации ухаживания, например, часто связаны с тенденциями к нападению, бегству и половому поведению по отношению к брачному партнеру. У близких видов отношения неладу этими тенденциямн и компонентамк демонстраций качественно сходны (см., например, (2297)). Сравнительный анализ демонстрационных движений позволяет выделить три основных источника, иа которых эволюционно развились демонстрации (500, 1078, 1562, 2389, 2393, 2394).
Начальные движения (двюкения намерения, 1пзен11оп шочешепФз) Этим понятием обоаначают незавершенные или подготовительные движения, которые часто возникают на начальных стадинх активности (см. равд. 17.2). У многих птиц демонстрации ведут происхождение от таких начальных движений; например, все изображенные на рис. 204 демонстрации берут начало от толчка перед взлетом (рис. 143), хотя относительная интенсивность и координация ком- м. эволюция и повкдкник понентов этого движения претерпели значительные изменения (о чем будет сказано ниже).
Начальные двия ения клевания илн нападения обычно служат источником элементов, из которых слагаются демонстрации угрозы; примером служит выпрямленная поза угрозы у серебристой чайки (см. рис. 133 и равд. 16.3). В других случаях демонстрационные движения могут воакикать из начальных движений при чистке оперения, усаживаиии на гнездо, самозащите, спаривании и многих других типах поведения (см., например, [52, 1226, 1423[). Как говорилось в гл. 17, во время конфликтных ситуаций движения, вызванные одним объектом, иногда перенаправляются на другой. Движения намерения такой перепаправленной активности также могут лежать в основе демонстраций (см., например, [18071). Смещенная активность Как отмечалось выше (см.
равд. 17.7), смещенная активность в причинном отношении разнородиа, но эта категория полезна при исследовании эволюции демонстрационных движений. Сравкительньге исследования показали, что многие демонстрационные движения берут начало не от тех стереотипов, которые связаны с основными конфликтными тенденциями, а от таких посторонних на первый взгляд форм активности, как чистка оперения, насиживание и т. д. Поскольку такие движения остаются незавершенными, этот тип активности перекрывается с начальными движениями. Наиболее тривиальными примерами такого рода у птиц служат чистка оперения и обтнрание клюва, которые у некоторых видов развились в сложные демонстрацяи (например, у журавлей И562[).
Аналогичным образом у некоторых рыб движения, помогающие стряхивать наружных паразитов, стали элементом поведения ухаживания у самцов [700[. Вегетативные реакции Многие демонстрации прямо или косвенно вытекают из вегетативных реакций; сюда можно отнести демонстрации, возникновение которых связано с сокращением мускулатуры, выаывающнм поднятие шерсти или перьев, движенияыи при уринации или дефекации, а также с изменениями окраски отдельных участков кожи, вызванными сужением или расширекием сосудов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
