Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 174
Текст из файла (страница 174)
23.1), становятся почти непреодолимыми, когда сравниваются различные виды. Кроме того, различны и сами процессы обучения, так что одну и ту же задачу разные виды могут решать по-разному. Можно, однако, привести несколько задач по обучению, которые применялись для широкого диапазона видов. Привыкание (см. равд. 24.2) к раздражителям, не вызывающим существенных для организма последствий, обнаружено у представителей всех типов и по своим общим признакам, во всяком случае на первый взгляд, сходно на всех уровнях филогенеза. Но поскольку сложные процессы, лежащие в основе привыкания у млекопитающих (см. равд.
6.4), из других групп обнаружены пока только у птиц, возможно (и даже весьма вероятно), что на разных филогенетических уровнях эти процессы различны. Прежде чем можно будет ответить на этот вопрос окончательно, необходим подробный анализ привыкания у широкого диапазона видов. Эксперименты по выработке классических условных рефлексов, проведенные на самых разнообразных видах, на первый взгляд, говорят о незначительных различиях в скорости вырабатывания их у разных видов (см., например, [1977[).
Однако, суммируя результаты экспериментов по обучению у целого ряда различных позвоночных, Воронин [2471[ показал, что, хотя для формирования условного рефлекса, скажем, у серебряного карася и шимпанзе требуется приблизительно одинаковое число попыток, угашение и дифференцировка у более низкооргавизованпых животных происходят медленнее. Проведенный Ворониным обзор определенно показал, что по одним проявлениям способности к обучению различные позвоночные сильно отличаются друг от друга, а по другим практически не отличаются; поэтому, прежде чем приступать к сравнению, необходимо провести тщательный анализ. Опыты по обучению различению проводились на многих видах, но результаты, полученные да:ке ка очень далеких видах, нередко довольно сходны.
Это главным образом объясняется невозможностью уравнять задачи для разных видов по степени трудности. Животных, припадлен'ащих к разным типам, пеодпократпо испытывали также по способности к обучению з лабиринте. Уоррен [2500[ в своем Зт. ЭВОЛЮЦИЯ Н ПОВНДВНИК 703 обзоре ряда работ по обучоньно у беспозкопочных сравнил полученные в пнх кривые обучения и обнаружил, что скорость обучения и степень сложности решаемых задач возрастали в направлении от червей к муравьям. Аналогичное возрастание способностей к обучению наблюдается и у позвоночных, но «среди позвоночных только млекопитающие определенно превосходят муравьев по способности к обучению в лабиринте». Однако и в этом случае поверхностные сравнения могут направить по ложному пути.
При более тщательном сравнении обучения в лабиринте у муравьев и крыс Шнейрла [2141! обнаружил мезкду ними заметные качественные различия. Таины образом, прежде чем подобные сравнения можно будет считать достоверными, необходимо провести тщательный анализ процессов обучения. Аналогичные трудности неизбежно возникают при любой попытке применить какой-либо стандартный метод для сравнения представителей ряда далеких друг от друга типов. Легче проводить сравнительные исследования в более ограниченном диапазоне, например среди одних млекопитающих, хотя даи'е и в этом случае стапдартизация чрезвычайно затруднительна.
Обычно в таких случаях изучают способности к решению более сложных задач, чем упомянутые в предшествующих разделах; при этом скорее удается выявить различия, а стандартизация раздражителей и реакций играет менее важную роль. Например, вместо того чтобы обучать животное реагировать на один объект и не реагировать на другой, можно обучить его выбирать из трех объектов тот, который отличается от двух других (см., например, [2304!). Нолезпым в этом случае моясет оказаться и метод переделки условных реакций: животное обучают различению, пока не будет достигнут определенный критерий, а затем меняют значенйя условных сигналов на противоположные и измеряют время, необходимое для переучивания.
Раялакшмн и Дживес [1970! оценивали поведение в атой задаче следующим образом: Пробы (пли ошибки) прв переделке Показатель переделкин Пробы (нли опшбкк) прп первоначальном обучении Опи утверждали, что показатель переделки относительно независим от словтности предъявляемой задачи, но измепяется в зависимости от ее природы, например от того, ставилось ли целью выработать различение формы раздражителя или его положения.
Эти авторы обнаруитили также, что у всех исследованных видов (крысы, кошки, обезьяны, человек) показатель переделки с возрастом уменьшается. При сравнении данных для животных одного уровня зрелости оказалось, что этот показатель убывает в направлении от крысы (2,77— 3,31) к человеку (0,32) [1970!. Однако реальная ценность этого показателя сомнительна. Уоррен [2504[, работая с кошками и обезьянами, не обнаружил каких-либо закономерных изменений показателя переделки в зависимости от возраста животных, их вида, 704 часть тч дволюция участия в аналогичных экспериментах в прошлом, трудности задачи н т. п.; значения этого показателя для одних и тех же особей, полученные на разных установках, не коррелировали между собой.
Значение показателя переделки зависит также от числа ошибок при первоначальном обучении. Шелдон (2199) указывает также, что число проб при первоначальном обучении не вполне точно отражает трудность задачи; например, животное сначала может реагировать на побочные аспекты обстановки эксперимента, а зто приводит к заниженному аначению показателя переделки. Таким образом, к межвидовым сравнениям следует подходить с большой осторожностью.
Другой метод состоит е том, чтобы оценить, как обучение животного одной задаче влияет на скорость его обучения другой задаче, связанной с первой. Если способность к такому переносу не зависит от сложности отдельных задач, этот подход может служить основой для межвидовых сравнений, до определенной степени не зависящих от частных задач. Улучшение решения задач при последовательных переделках (см. выше) у некоторых видов повволяет предполагать, что снижение ошибок при последующих переделках происходит тем быстрее, чем выше фнлогенетический уровень животного (см., например, (407, 826, 2286, 2503)). Однако результаты этих межвидовых сравнений нельзя считать бесспорными, так как используемые методы недостаточно стандартизованы (2199).
Более перспективным представляется метод оценки способности к формированию «установки обучения». Например, животному шесть раз предъявляют одну и ту же пару объектов, которые оно должно научиться различать. Независимо от результатов, полученных в этой серии испытаний, шесть раз подряд предъявляют слздующую пару н т. д., пока не будет испытано несколько сот пар объектов. В первых испытаниях прн предъявлении каждой пары объектов результаты подчиняются только закону случая, и правильный выбор составляет в среднем 50е/о.
На ранних этапах обучения результаты при вторых предъявлениях в каждой серии незначительно лучше результатов при первых предъявлениях. Однако в последующих сериях результаты прн вторых предъявлениях постепенно улучшаются, и после проведения 200-300 серий испытаний правильный выбор при вторых предъявлениях в каждой серии может достигать у макак-резусов 80 — 90'/о. Если улучшение выбора в последующих задачах не зависит от обучения решению каждой задачи, степень улучшения при вторых предъявлениях можно использовать для межвидовых сравнений. Так, у саймири и различных мартышек улучшение происходит значительно медленнее, чем у макак-резусов (рис. 202 (922)).
При сравнении сдругими млекопитающими следует помнить об адекватности условий проведения испытаний, но, во всяком случае, у крыс, кошек и енотов результаты значительно хуже, чем у приматов !1389). Результаты, полученные на голубях и цыплятах, сравнимы с результатами на кошках )1935, 2668). 27. ЭВОЛЮЦИЯ Н ПОВЕДЕНИЕ Хотя вопрос о независимости результатое формнрозання установки обучения от сложности отдельных задач остается открытым [2199[, эксперименты по установке обучения являются одним нз наиболее приемлемых источников информация о раьлячиях в способности к обучению между приматачн и другичи млекопита2ошиии (см., например, [2502!).