Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 169
Текст из файла (страница 169)
7. Термин «целевая направленность» использовался по отношению к механизмам весьма различной сложности, и объяснительная ценность его весьма мала. Когда мы рассматриваем определенные формы поведения, этот термин может быть полезен. Но установить общие критерии для «целевой направленности», которые можно было бы применять в различных ситуациях, очень трудно.
ГЛАВА 26 СВЯЗИ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРГАНИЗМА С ВНЕШНЕЙ СРЕДОЙ Как уже отмечалось, при изучении развития организма мы обычно выделяем какие-то определенные стороны поведения, тогда как в действительности развитие каждого аспекта поведения зависит от развития всех других в процессе сложного взаимодействия между организмом и средой. В процессе этого взаимодействия изменяется не только организм. Среда не статична, а кроме того, она может в свою очередь изменяться под влиянием организма; это, конечно, особенно относится к другим особям, с которыми соприкасается данный организм, Таким образом, чтобы понять процесс развития организма в целом, надо сначала разобрать вопрос о взаимодействиях между развивающимся организмом и изменяющейся средой.
В этой главе мы рассмотрим три попытки подобного исследования. Первая касается связи репродуктивного поведения у птиц с временем года; в атом случае поведение определяется главным образом (хотя и не исключительно) физическими факторами среды. В двух других рассмотрено развитие детенъппей у млекопитающих; здесь наиболее важным фактором окружающей среды является мать. МЗ. РАЗВИТИЕ РЕПРОДУКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ У САМОК КАНАРЕЕК Процесс размножения у самок канарейки слагается из определенней последовательности частично перекрывающихся поведенческих актов: формирование пары, ухаживание и спаривание; выбор места для гнезда и гнездостроение„откладка яиц, насиживание н вскармливание птенцов. Каждый нз этих видов активности должен быть приурочен к строго определенному времени в соответствии с другими видами активности, физическими условиями, присутствием других особей своего вида и, разумеется, со сроками откладки яиц.
Надлежащее распределение всех этих элементов во времени достигается в результате сложных взаимодействий между самкой и ее внешним окружением. При описании этого процесса нам удобнее рассмотреть сначала два аспекта, которых мы уже касались при разборе других проблем, а затем дать общую картину интеграции поведения в целом. Мы начнем с взаимодействия самки с половым партнером. Таксономически канарейки близки к зеленушкам, а также (хотя зто родство несколько более отдаленное) к зябликам, и церемония ухаживания 678 часть пг. вхзвитив повкдвния у них протекает примерно так нге, как и у этих видов (гл. 10). В начале периода формирования пары самец враждебно относится ко всем другим особям, Готовая к спариванию самка в ответ на угрозу самца принимает позу подчинения, и это заставляет самца переходить от агрессивных форм поведения к ухаживанию.
Ухаживание можно описать как поведение, основанное на конфликтных тенденциях нападать, бежать прочь и спариваться с самкой. В результате стимуляции, получаемой от самца, поведение самкипостепепно изменяется, что в свою очередь приводит к дальнейшему снижени|о агрессивности самца. На этой стадии действия самца мо'кно объяснить конфликтными тенденциями к бегству от самки н к спариванию с ней.
Постепенно последняя становится преобладающей и происходит спаривание (хотя многие попытки спариться бывают безуспешны) (ср. с рис. 130). Это краткое описание, конечно, представляет собой лишь поверхностный очерк сложных взаимодействий, продолжающихся многие дни, недели иля даже месяцы Н047). Второй аспект — это последовательность элементов поведения, нз которых слагается гнездостроительная активность. Как мы уже видели (гл. 25), эти элементы можно разбить на три главные группы: сбор гнездового материала, перенос его и укладка в гнезде.
Частота появления элементов каждой из этих групп зависит, вероятно, от влияния одних и тех гке эндокринных факторов; кроме того, поскольку кратковременные флуктуации этих частот коррелируют друг с другом, можно предположить, что здесь кме1отся и другие общие факторы кратковременного действия. Переход от одной активности к другой частично обусловливается.раздражителями, возникающими в результате выполнения предыдущей реакции, т. е. активность органиаована по принципу цепных реакций.
Кроме того, этот переход зависит от различия в порогах отдельных видов активности и, возможно, от аффектов угашения, развивающихся после выполнения реакции. Поскольку канарейка обычно ле собирает материал на этапе его укладки внутри частично построенного гнезда (даже при наличии подходящего для гнезда материала), следует предположить, что между разными видами активности имеются тормозные взаимодействия. Значение предварительного опыта для интеграции последовательности различных элементов поведения, как мы уже видели, остается пока еще неясным (см. равд. 25.2). Как уже отмечалось в гл. 25, чтобы объяснить многие изменения в гнездостроительном поведении, происходящие по мере строительства гнезда, вовсе не обязательно постулировать какое-то подкрепляющее влияние, оказываемое приближением к законченной конструкции, Раздражители от частично построенного гнезда оказывают, однако, ряд других воздействий на гнездостроительное поведение (1051).
Замена гнезда, которое строит самка, искусственным гнездом с меньшим диаметром лотка приводит к следующим результатам: 1, Изменяется частота некоторых гнездостроительных двилоений, выполняемых самкой, сидящей в гнезде. Например, скребущие двн- ЗЗ. СВЯЗИ РАЗВИВАЮЩГГССЯ ОРГАНИЗМА С ВНГШННЙ СРГДОЙ 070 зкеиия ногами чаще производятся в гнезде с малопьким лотком, чем с большим. 2. Изменение структуры гнезда влияет такн<е на ориентацию гнеэдостроительных движений, что в еще более резкой форме проявляется у ткачнков (рнс. 119 и 120). 3. Усиливается отбор материала для выстилки гнезда.
В лабораторных условиях, если птице предоставить траву и перья, то траву она будет использовать в основном для постройки стенок пгезда, а перья — для выстилки лотка. На любой стадии строительства замена гнезда другим, с меныпим диаметролг лотка приводит к увеличению г,о -йр 17 -Я7 -з р Х Рве. ЕЗЗ.
Выбор ыатеркала для гнезда двумя самками канарейки а зазнскмостн от размера лотка гнезда н числа дней, прошсдннех с момента атнладкн первого яица [1051, 1052[. В язяесгвс мегеряаяе ддя гнезда самке была предоставлены трава я нерея. Объясяеняе в геясге, доли переносимых в гнездо перьев. На рис. 188 приведены данные, полученные в двух опытах с разными самками.
В этих опытах самке поочередно (через день) предоставляли гнездо с нормальным лотком и гнездо с уменыпенным. По оси абсцисс отложено число дней, прошедших после откладки первого яйца, по осн ординат — показатель относительной доли перьев в общем количестве переносимого материала. Кривая, проведенная через точки, полученные для маленького лотка (черные точки), показывает, что доля перьев в нем выше, чем в гнезде с большим лотком (белые точки) [10?2[.
4. Общее снижение гнездостроительной активности. В нормальных условиях зта активность снижается примерно к моменту начала кладки (рис. 183). Приведенные данные показывают, что при обычных обстоятельствах гнездостроительное поведение самки определяется ее взаимодействием с гнездом, которое она строит. Обсудив взаимодействие между поведением самки и поведением ее полового партнера, а также связь поведения самки со структурой строящегося гнезда, мы можем теперь рассмотреть другие аспекты развития репродуктивного поведения в целом на протяжении сезона размножения [1061> 1063, 1074[. Схематически зти процессы изобра- ЧАСТЬ ПК РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ жены на рис.
189. Развитие репродуктивного поведения самки в начале естественного сезона размножения ускоряется под действием увеличепия длины дня. Так как подобные же изменения можно вызвать инъекциями гонадотропных гормонов, то изменение длины дня, по-видимому, действует через какой-то гипофизарный механизм. Развитие репродуктивного поведения самки усиливается также стимуляцией, получаемой от самца. Если самку содержать без самца, то репродуктивное поведение развивается гораздо медленнее (рис.
190). В результате вызванных таким образом гипоталамо-гипофизарных зндокрннных изменений самка приступает к строительству гнезда, принимает участие в церемонии «ритуального кормления» и спаривается с самцом. Гнездостроительная активность становится особенно интенсивной в течение последних 1 — 2 недель перед качалом откладки яиц (рис. 191, А и Б). Однако часто репродуктивное поведение самки происходит неравномерно: оно может носить циклический характер, при котором гнездостроительная активность возрастает, достигая некоторого «пика», а затем снижается, но откладки яиц не происходит (рис. 191,  — Д). В последние недели перед откладкой яиц у самки развивается наседное пятно.
Перья на брюшке выпадают, сосуды кожи расширяются, а еще позднее на этом месте развивается отечность, Оголенный участок кожи становится все более чувствительным к тактильной стимуляции (рис. 91). Спаривание и гпездостроительная активность достигают максимума одновременно, за несколько дней до откладки янц. Максимум гдездостроительного поведения коррелирует с периодом быстрого развития яичников, и его можно вызвать введением больших доз ветрогонов.
Однако точная гормональная основа этого поведения пока не выяснена. Циклические изменения в развитии репродуктивного поведения (рис. 191,  — Д), возможно, связаны с совреванием последовательных групп яйцевых фолликулов, которые прекращают развитие и подвергаются атрезии, не дойдя до овуляции. Отдельные признаки развития наседного пятна и развитие яйцевода можно вызвать инъекциями эстрогена в сочетании с пролактином, андрогеном и (или) прогестероном (1210, 1211).
Выделение зтих гормонов является следствием секреции либо гонадотропина, либо зстрогена, либо обоих этих гормонов. Самка получает стимуляцию от чаши гнезда, которое оиа строит, прикасаясь к гнезду наседным пятном. Эффективность данного гнезда в качестве раздрюкителя, таким обравом, усиливается с повышением чувствительности самки к тактильным раздражениям (рис. 91). Видимо, в основном по этой причине относительная доля перьев, приносимых в гнездо, увеличивается по мерв приближения начала кладки яиц, даже если внешняя стимуляция остается постоянной (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
