Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 171
Текст из файла (страница 171)
и М. Харлоу [9271 [см. также [918[) и Хайнда и Спенсер-Бус [1071[. Харлоу и сотрудники работали главным обравом с обезьянами, которых содержали в довольно маленьких клетках, что позволяло наблюдать за яснвотными вблизи при довольно строгом экспериментальном контроле. Хайнд и Спенсер-Бус изучали в неволе группы обезьян, состоявшие из самца, трех или четырех самок и их детенышей. Такие условия обеспечивали более «обогащенную среду», чем маленькие лабораторные клетки, и в то же время позволяли контролировать и регистрировать поведение гораздо точнее, чем при наблюдениях в естественных условиях. Данные, полученные в этих исследованиях, качественно соответствуют и данным полевых исследований [2251[.
В раннем детстве детеныши макак-резусов проводят очень много времени «на руках» у матери, тесно прижавшись к ней в положении нсивот к «кивоту. В этот период главную роль играют две группы рефлексов. К первой относятся рефлексы, связанные с кормлеиием, а такясе реакция «цеплянья» н, возмоясно, другие двигательные 26. сВЯзи РАВВиВАюЩВГОсн ОРГАнизмА с Внешней сРВДОЙ 639 рефлексы, помогающие детенышу держаться возле соска (например, стремление карабкаться вверх). Ко второй группе относятся двигательные реакции, помогающие детенышу установить и сохранять положение живот к животу.
Однако подобное поведение детеныша было бы совершенно неэффективным, если бы не было пассивного или активного содействия со стороны матери. Мать укачивает, кормит молоком, обыскивает своего детеныша, удерживает его около себя и возвращает, если он отошел далеко. В экспериментах Харлоу было показано, что это поведение определяется собственным опытом матери в раннем возрасте — у обезьян, выросших с искусственными проволочными «матерями» (см. ниже), адекватного материнского поведения не развивается. По-видимому, детеныши резусов обучаются узнавать свою мать в течение первых двух недельжизни.
В экспериментальных условиях реакцию различения можно выработать у них начиная с 10-дневного возраста [2878). В течение первых недель жизни раэвива(отея способности к восприятию и появляются манипуляторные навыки (см. разд. 20.2 и 20.8 — 20.10). Примерно в возрасте 3 недель появляется координация между двин(ениями глаз, конечностей и рта, что дает возможность детенышу самостоятельно есть, а в б педель он уже способен бегать по вертикальной проволочной сетке (1070!.
Примерно с недельного возраста детеныш начинает отходить от матери. На рис. 194 показано постепенное возрастание независимости детенышей, живущих в небольших группах в неволе; данные основаны на наблюдениях В утренние часы. Время, проводимое не с матерью, быстро увеличивается в возрасте от 2 до примерно 20 недель и в самом конце первого года жизни (рис. 194, Б).
Этому соответствует уменьшение времени, в течение которого он сосет мать (рис. 194, А) и спит у нее на руках. На рис. 194, В число полуминутных интервалов, в которые детеныш находился либо на рунах у матери, либо отдельно от нее, выражено в процентах от числа интервалов, в течение которых детеныш находился отдельно от матери. Снижение атой Ркг. "гэя. Возрастные изменения во взаимоотношениях между матерями и детенышами у макак-рвзусов П07(). А. Число полуминутных интер»азов, в которые детеныш не спал, прикрепившись к соску нагори. В. Число полуминупгых йнтерзалов, в которые детеныш находился отдельно ст матери. В. Число полуминутпых интервалов, в которые детеныш находилсн либо на рунах матери, либо отдельно ат нее, выраженяое в процентах числа ингсрвапов, которые детеныш проводил отдельно от матери.
Г. Число случаев, когда мать отвергала попытку детеныпга уцепитьсн за нее. Д. Отношение числа случаев, в которых ыать пресекала попытку детеныша добраться до соска, к общему числу случаев, в которых детеныш пытачся добраться до соска ишг был взят на руин матерью. Ач Отношение шола случаев, в которых мать брала детеныша на руки по собственной инициативе, к общему числу случаев, в которых детеныш попадал на руин к матери. ж.
Число полуыинутных интервалов, которые детеныш проводит на расстоянии болев 60 см от матери, выраженное как процент случаев, в воторых они держались отпельно друг ог друга. 3. Разность иежду процентом приближений (с расстоянпп >60 си иа расстояние <00 см) в результате перемещений детеныша и процентом удалений (о расстояния С«0 см на расстояние >60 см) по инициативе детеныша. на граФиках А, в и Г даннме представлены в процентах пг общего числа полуминутных интервалов, в которые велись наблюдения. На каждом рисунке толстой линией обозвана~!ы средине значения, а тоякиыи — пределы срединных ошибок.
чАсть 1п. РАзвитиг поввдения й9О кривой показывает, что периоды времени, проводимые совсем без матери, постепенно увеличиваютсн. В течение почти всего первого года жизни пятуто часть светлого времени суток детеньпп проводит у соска матери. Лишь неболыную часть этого времени он действительно сосет. Сосок служит как бы дополнительной точкой прикрепления к активно дзига«ощейся матери, а кроме того, соской-пустытпкой, успоканватощей детеныша. То, чтомать слуткнт источником пищи,— лишь один из аспектов ее привлекательности для детеныша [930[. У детенышей резусов отнимали настоящих 12 д' 3 б $ гу рр туй 12« ттр тбР срйрллй виртп, йи Рее.
1И. «1исло часов з среднем, которые детеныши макак-реаусон проводили ежедиеяно я контакте с дрояолочной д матерчатой моделью, заменяющей мать [930[. 1 — матерчатая модель + кормление; Ы вЂ” матерчатая модель беа кормления; 111 — проеолочная модель т нормление; 19 — проеолочиая модель беа кормления. матерей и заменяли их моделями, В одном опыте детенышу предоставляли два лтуляжа; один представлял собой в основном проволочный цичиндр, а другой был, кроме того, обтянут тканью.
Одну половину детенышей кормили на проволочной модели, а другую — на матерчатой. Независимо от того, какая «мать» их кормила, ооезьянки проводили значительно больше времени на матерчатой, чем на прополочной модели (рис. 195). В других экспериментах было показано, что в пеанакомой или устрашающей ситуации возможность прицепиться именно к матерчатой, а не к проволочной «матери» снижает беспокойство детеныша.
Очевидно, очень важен «контактный комфорт», обеспечиваемый матерью. По мере развития детеныша его взаимоотношения с матерью постепенно меняются. Чтобы понять динамику этих изменений, необходимо разобрать по отдельности роли матери и детеныша в их вааимоотношеннях. Например, нужно понять, является ли увеличи- 26. сВязи РАОВИВА10щкгося ОРГАнизмА с внгшнкй сркдой ЗВ1 нающаяся независимость детеныша результатом изменений поведения его самого, матери нли их обоих.
Для начала следовало бы рассмотреть, нельзя ли обьяснить наблюдаемые иаменения во взаимоотношениях между матерью и детенышем разными сочетаниями четырех простейших возможных изь)енений, а именно повышением или пони)кением у матери и у детеныша тенденции положительно реагировать (т.
е. без избегания или агрессии) друг на друга. Конечно, предположение, что изменение отношений между матерью и детенышем обусловливается только изменениями четырех основных типов, очень упрощенно, однако оно может послужить исходной точкой для анализа. Применение втого метода иллюстрирует табл. 2, где показано предсназанное влияние этих изменений на четыре типичных показателя.
Показателями служат; 1) время, проводимое детеньппем вдали от матери; 2) отношение числа попыток детеныша добраться до соска, пресеченных матерью 1'вт), к общему числу успешных 1А+ЛХ) и безуспешных 1Л) попыток добраться до соска; 3) относительное число полуминутных интервалов, в которые детеныш находится только на расстоянии более 60 см от матери — показатель «только ) ) 60 см» (60 см — это расстояние, на котором мать может дотянуться до детенып)а); 4) покааатель% Ар — %1., выражающий роль детенып)а в сохранении пространственной близости к матери.
Последний показатель определяется разницей между процентом случаев Ар (от арргоас)) — приближеп), в ноторых расстояние между матерью и детенышем становилось меныпе 60'см благодаря приближени)о детекьнпа, и процентом случаев, в которых оно становилось более 60 см (тв) благоДаРЯ УДалепию Детеныша (от )еар!Ве — УДаление). таблица 3 предполАГАемые Влияния четырех ОснОВных иэменкний ВО ВЗАимоотношеннях мюкду мдтерью и деткнышгм )укдэАИЫ слквА) НА опркделвннык покдзатклн вэдпмодкпствня мгн)дь ними.
ИАйрдвленнк стрелКн ПОКАЗЫВАКТ ПОВЫШНННК НЛИ ПОНИ)КЕВНРУ СтРЕМЛКННЯ МАтКРН ИЛИ детенышА дерн)Аться пОВлнэости друГ От дРуГА )ОВьяснения В тексте) Вроми, проводимое сев матери ЙЛА та) ма) Только> 66 ом %Ар — %1. Детеныш Мать Детеныш Мать Д 6 М Детеныш Мать Ясно, что все постулированные изменения влияют на время, проводимое беэ матери, и на время, проводимое на расстоянии более 60 см от матери, в одном и том же направлении, хотя изме- члстыуь Рьзвитив поведвния пения этих величин не обязательно должны строго коррелировать друг с другом.
Относительное число отвергнутых попыток детеныша (В/(А+М+В) и его активность в поддержании пространственной близости к матери должны коррелировать подобным же образом. Степень действительной корреляции между такими парами яокааателей дает некоторую меру адекватности четырех постулируемых изменений для объяснения наблюдаемых явлений. Далее, увеличение времени, проводимого без матери, следует в основном приписать действням детеныша, если зто выавано понижением относительной частоты отвергнутых попыток к приближению, и действиям матери, если зто связано с повышением последнего показателя.
Апалогично лоударуп Рис. уво. Связь между возрастными нзмененннмд двух гннотетнческвх параметров ж, я те [107$). Белые иру>ини — средние значения для всех животных иаждото воараста; черные иружни— средние аначсння длв отдельных животных, возраст которых находется в пределах, указав. вых стреливал. увеличение времени, проводимого в отдалении от матери, обусловливается действием детеныша, если оно связано с понижением его инициативы в сохранении пространственной близости, н действиями л»атери в обратном случае (подробное обсуждение см. в (1065)). Применение этого метода иллюстрируют гипотетические данные, приведенные па рис. 196. Белые кружки показывают средние величины определенного показателя для всех животных каждого возраста, и мы можем вычислить корреляции между показателями, полученными для животных каждой возрастной группы (отмечено стрелками). Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
