Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 175
Текст из файла (страница 175)
Конечно, эти зиспернмепты — не единственный метод, позволяющий сравнивать способности н обучению, однако оии достаточно убедительно показывают, что прямое сравнение кривых обучения, не сопровождавмое анализом всего этого процесса, имеет огрзяиченную ценность; это стало ясно главным образом благодаря работам 1! Ф'и $» б (-гдд гв(-НВ Зд(-22Е да(-ад дд(-(Орд Задачи Рис.
202. Обучение у макак-рсзусои (!), савиири ((!) и мартышек (((!! [1730!. Шнейрлы (сы., например, [2137!) и Биттермана (см., например, [269!). Бнттерман обнаружил, что, в то время как у крыс угашение реакций, которым онн обучаются при постоянном подкреплении, происходит гораздо быстрее, чем угашение реакций, выработанных при частичном подкреплении (при выразненном для обоих случаев числе испытаний), у некоторых рыб этого нс наблюдается. Это заставило его и других авторов исследовать факторы, определяющие ход угашеняя, и таким образом облегчить сравнения между индами ( [814, 815! и приведенная в этих работах литература). Обстоятельный обзор и оценку многих методов, применяемых для сравнения способности к обучению у разных видов, дал Шелдон ([2199); см. также [2531[, стр.
168). Если при сравнительном исследовании обучения отказаться От точной количественной оценки межвидовых различий, те можно довольно глубоко проникнуть в проблему, сравнивая не скорость обучения тем или иным задачам, а скорее диапазон задач, которые животные могут решать, и природу совершаемых прн этом ошибок. Для этого можно, например, методы Пнаже [1929, 1930[, раврабо- чАсть !ч, эВОлюция танные для изучения процесса онтогенеза, применить для исследований филогенетических различий. Впрочем, какие бы методы ни использовались, результаты испытаний всегда следует связывать с экологией рассматриваемых видов. Пример такого рода приводит Вайнс [см., например, [2464!), исследовавшая способность воробьиных птиц подтягивать корм, подвешенный на шнурке; оказалось, что и приемы, используемые птицами, и успех, которого они достигали, зависели от того, в какой мере эти виды в природных условиях используют лапы для удерживания корма [см.
равд, 19.3). Другим примером служат исследования Джолли [1й75, 1276[, посвященные обучению у низших обезьян. Исследованные ею виды по манере обращения с предметами распадались на три группы: одни, долго следили за предметом, а затем ударяли по нему рукой; другие меньше наблгодали и сравнительнй больше манипулировали с предметом; третьи часто и быстро посматривали на предмет и часто манипулировали'с ним. Дн;олли считает, что такие различия могут быть связаны с экологией вида. «Животные, пища которых моя«ет взлететь, должны пристально наблюдать за ней, выя'идая благоприятного момента, чтобы нанести точный удар.
Животные, пища которых висит на ветках, будут, естественно, стараться ухватить ее, а не бить по ней лапой, так как при атом она может упасть па землю. Таким образом, межвидовые различия, касающиеся наблюдения, ориентации и манипуляции, непосредственно связаны с особенностями биологии питания». К аналогичным выводам можно прийти, сравнивая способность решать задачи на отсроченные реакции у саймири (Каст!г! «сгпгеиз) и лисьей белки (Всгмгвз п1уег). У белок эти способности оказались выше, чем у саймири, но зто можно объяснить тем, что их тело оставалось повернутым в сторону пищи, служившей приманкой, в течение всей отсрочки !1347!. При сравнении представителей разных групп следует, конечно, учитывать множества других характеристик поведения помимо способности к обучению.
Сенсорные и перцептивные возможности, механизмы мотивации и двигательные навыки — все зто следует проанализировать в связи со структурой ЦНС и сравнить в широком диапазоне видов. Некоторые различия в сенсорных и перцептивных механизмах между видами и более крупными группами обсуя«дались в гл. 4 — 6.
Ряд исследователей связывал межвидовые различия механизмов мотивации со структурой ЦНС; например, Бич [184! исследовал роль больших полушарий и предшествующего полового опыта в брачном поведении млекопитающих, а Вюншман [2648[ изучал зависимость между сложностью организации ЦНС и развитием исследовательского поведения. Связь между двигательными навыками и строением мозга обсуя«дается Пэйллардом [1887[: у травоядных млекопитающих губы и все мышцы, участвующие в схватывании пищи, имеют относительно обширное корковое представительство, а передние конечности представлены в коре слабо, тогда 707 27.
ЭВОЛЮЦИЯ И ПОВНДВННК как у кошек и в еще большей степени у обезьян область коры, связанная с передними конечностями, значительно возрастает. Лишь сочетая такие исследования с изучением способностей к обучению, можно будет по-настоящему понять роль эволюции в становлении сложных форм поведения и различий между ними. 27.2. ПОВЕДЕНИЕ КАК 7АКСОНОМИЧЕСКИИ ПРИЗНАК Сравнение какого-либо типа поведения у далеких друг от друга видов может дать представление о диапазоне его эволюции, но мало что скажет о ходе его развития. Каким образом можно исследовать незначительные изменения поведения, которые должны были сопровождать постепенную эволюцию видов? В этом отношении этолог находится в худших условиях, нежели морфолог, поскольку он не располагает палеонтологическими данными, а онтогенетнческие данные до сих пор не принесли большой пользы. Таким образом, ему остается один лишь сравнительный метод.
Этот метод связан прежде всего с созданием гипотез о филогенетических взаимоотношениях между таксономическими группами (видами, родами и более крупными систематическими категориями) на основании сравнения большого числа признаков. Такие гипотезы тем более надежны, чем многочисленнее и разнообразнее сравниваемые признаки; поэтому наиболее разумно рассматривать результаты морфологических, физиологических, биохимических и поведенческих исследований совместно '. После того как эволюционные связи между таксономичесними группами установлены с определенной степенью достоверности, можно формулировать гипотезы об эволюции самих признаков.
Когда исследователя поведения интересуют группы, связи между которыми уже хорошо установлены по другим данным, этот первый шаг не обязателен, и, сравнивая поведенческие признаки, можно непосредственно выдвигать гипотезы об их эволюции. В тех же случаях, когда результаты исследования поведения не согласуются с уже принятой классификацией, вторичное исследование всех признаков может привести к пересмотру систематического положения группы. Таким образом, мы прежде всего должны рассмотреть использование поведеняеских признаков для установления филогенетических взаимоотношений [1562, 1566).
Главное условие — выбрать те признаки, которые достаточно постоянны в пределах данной группы, но заметно варьируют между разными группами, Например, все виды рода Рагиг (большинство синиц и гаичек) гнездятся в дуплах и для постройки гнезда исполь- ' Прн подобном сравнвтельном изучении выявляется степень сходства между совремевнымк формами. Его можно рассметрввать кек показатель вх филогенетвчесного родства только в том случае, если допустить, что дивергенция рееньпс видов происходила примерно с одинаковой скоростью. Это допущенне в некоторых емучепх оказалось неверным 12223), однако в большинстве случаев ето едвнственное возможное допущенке. часть гу, эволюция эуют мох; в этом отношении они отличаются от других родов, обычно включаемых в семейство РагЫае. Таким образом, эти признаки мол<но рассматривать как родовые, но они вряд чи помогут пролить свет на отношения внутри рода, Для выяснения связей на уровне видов наиболее полезнымн признаками служат стереотипные действия (см.
равд. 3.2). Их можно непосредственно наблюдать, можно регистрировать на кинопленку, а их развитие обычно достаточно устойчиво к внешним влияниям. В самом деле, стереотипные действия могут быть столь же характерными признаками вида, как и любые морфологические признаки. Среди детальных исследований, в которых использовался этот прием, можно наавать работы Хейнрота [9891 и Лоренца !1565] на гусях и утках; Уитмена [2570] на голубях; Тинбергена 12393] на чайках; Крейна [475, 476] на пауках и богомолах; Берендса и Берендс ван Роок !1061 на цихлидовых рыбах, а также" Якобса [12361 и Фабера (например, [674]) на саранче.
Какие бы признаки ни были выбраны, необходимо убедиться, что различия между видами (или другими таксономическими группами) по этим признакам не зависят от внешних факторов. В принципе этого моя<но достигнуть, выращивая представителей равных таксономических групп в одинаковых условиях: если различия при этом сохраняются, то, следовательно, они в своей основе генетического происхождения (см. стр. 459). На практике такая процедура не всегда, воаможна, и приходится довольствоваться косвенными данными. Как отмечалось в гл.
48, утверждение, что различия имеют в конечном счете генетическую природу, не означает, что развитие признаков не подвержено влиянию внепиих воздействий. Необходимо также выяснить, до какой степени сходство признаков может быть результатом независимой эволюции, связанной с одинаковой функцией (конвергентная эволюция), и в какой степени различия можно объяснить отбором, способствующим дивергенции признаков. Ряд примеров таких признаков, создающих ложное представление о филогенетическом родстве, приведен в гл. 28.
Выбрав признаки и установив, что межгрупповые различия между ними определяются генетически, можно затем испольаовать их непосредственно как таксономические лризнаки (критерий наличия — отсутствия). Примером может служить проведенное Лоренцем Н565] исследование на гусях и утках. На рис. 203 вертикальными линиями обозначены виды, а горизонтальными — признаки, Некоторые признаки, например односложный писк птенца, оставшегося без родителей (15), свойственны всем членам группы.
Другие, как, например, «смещенное» встряхивание, используемое как одна из форм демонстрационного поведения (28), встречаются почти у всех видов уток, но не встречаются у гусей; ряд других прианаков наблюдается только в отдельных группах утиных. В некоторых случаях неожиданное наличие или отсутствие прианаков у тех или иных видов приводит к пересмотру их систематического положения (см. также [1272]). ЗУ. ЭВОЛЮЦИЯ И ПОВВДВПИВ 709 Наличие или отсутствие признака может также иметь значение при сравнивании достаточно близких видов. Вращательные движения (рис. 131), столь характерные для поведения ухаживания у щегла (Сагдиейз саЫинйз), в различной степени наблюдаются и у других видов этого подсемейства, проявляясь у некоторых только в виде случайных незавершенных движений [1047!. В других случаях вариации особенностей какого-либо движения полезны для сравнения таксономических единиц.
Передвигаясь среди листвы, воробьиные птицы характерным образом помахивают хвостом. Эти движения различаются по степени, по смещению в стороны и по вертикальной амплитуде. Хотя один из типов помахивания хвостом развился у ряда насекомоядных птиц, кормящихся на земле, характер этих движений в целом оказался очень консервативным привнаком в пределах каждого семейства, и онн были использованы как для установления принадлежности некоторых родов к тому или иному семейству, так и для выявления связей между семействами. Это покааано в табл. 3 ([48); см.
также [122б)). Виклер [2575 †25! широко применял аналогичный метод в своих исследованиях движений плавников у рыб, а также стереотипов движения и других стереотипов у птиц; в его работах рассмотрено большое число видов, причем характер движения рассматривается в связи с анатомическими признаками животного (см. также [324, 2220!). таблица л ОСОВКНН тм ПОМАХИВАИНЯ ХВОСГОМ Зт НВКФГОРЫХ СВМВЙОГВ И подсвмвйств воровьиных, имкюшнв тиксономичксков зндчвник [49[ Выутремысс смс- щьвмс вертммальвае емплятула Реемет. твп ') Группа Большая Малая Н вЂ” В (переменный)  — Н Н вЂ” В (переменный кз-ва малого размера) Переменный из-за малого рааыера Н вЂ” В Большой Малый Кардиналовые Овеян)созыв хкачикоъые (за исключением астрильдовых) Малое Большое Ма зоб Астрильдовые Щеглы Большая Хотя среди поведенческих крнзнаков наиболее нолеаиыми для систематики оказались стереотипные действия, иногда оказываются ценными н другие аспекты поведения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
