Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 178
Текст из файла (страница 178)
У млекопитающих, так же как и у более низкоорганизованных позвоночных, эффективность демонстрационных движений иногда усиливается развитием специальных структур, например рогов [778], а также ярко окрашенных участков кожи и волосяного покрова. Таким же путем можно изучать у млекопитающих эволюцию самых обычных видов активности; например, Занньер-Тэннер [2667] выбрал два простых движения (движения, при помощи которых животное ложится и встает на ноги) и проследил их зволюцию у ряда зп эволюция н повкднник 719 парнокопытных (свнньи, коровы, олени и т.
д.) н непарнокопытных (лошади и т. д.). Хотя рассмотренные методы широко применяются при исследовании этих проблем, следует отметатьг что' их разнообразие так велико, что практически любые обобщения сводятся на пет. Приведем последний пример, иллюстрирующий зто. У самцов цихлидовой рыбы Нар)осЬгот1з, которая инкубирует икринки и вынашивает потомство в ротовой полости, у основания анального плавника имеются яркие оранжевые нли желтые пятна, напоминающие икринки этого вида. Во время ухаживания эти пятна вызывают у самки реакцию подхватывания икрннок и привлекают ее к самцу. Выметывая икру, самка подхватывает икринки ртом, прежде чем самец успеет их оплодотворить, но ее реакция на пятньппки около анального плавника самца приводит к тому, что она захватывает и молоки, так что оплодотворение происходит в ее роговой полости (2578).
Возможно, что процесс ритуализации сопровождается такипи изменениями реактивности, которые обеспечивают оптимальную реакцию реципиента на сигнал. Однако экспериментальных работ в этом направлении проведено мало. 27А. ВЫВОДЫ 1. Животные различного филогенетического уровня заметно различаются по сложности поведения, но оценить эти различия весьма трудно.
Приведены некоторые примеры исследования способности к обучению. 2. Поведенческие признаки можно использовать для уточнения систематяки видов. 3. В тех случаях, когда филогенетическне связи между видами установлены достаточно хорошо, можно строить гипотезы об эволюции поведенческих признаков. Обсуждается эволюционное происхождение движений демонстраций у птиц. В процессе эволюции этн демонстрации подверглись изменениям, направленным на усиление эффективности нх сигнальных функций. ГЛАВА 28 АДАПТИВНОСТЬ ПОВЕДЕНИЯ И ЕГО РОЛЬ В ВИДООБРАЗОВАНИИ 28Л.
АДАПТИВНОСТЬ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РАЗЛИЧИИ Поведение, которое мы наблюдаем,— всего лишь одна из нитей сложного сплетения причинно-следственных отношений. До сих пор мы старались проследить за их возникновением, исследуя либо непосредственные причинные факторы поведения, либо его развитие, а также те механизмы, которые его контролируют на протяжении жиани организма. Мы рассмотрели также данные об эволюция поведения, пытаясь тем самым свяаать его с еще более далеким прошлым.
Однако для полного понимания поведения его следует рассматривать одновременно н как причину, н как результат, поскольку оно само порождает определенные последствия. Некоторые из этих последствий не представляют для нас особого интереса, и их можно рассматривать как побочный продукт активности. Другие оказывают воздействие на поведение особи, если она еще раз окажется в той же или аналогичной ситуации (см., например, гл.
$3 и 24-26). Наконец, третьи окааывают влияние на вероятность выживания или раамножеиия животных, поставляя таким образом материал для естественного отбора и, следовательно, сказываясь на их последующей эволюции. Так, если один внд ведет общественный образ жизни, а близкородственные ему виды — одиночный, если один гнездится в дуплах, а другой — нет, то последствия этих рааличий, вероятно, имеют существенное значение для естественного отбора. Поэтому мы должны задать себе вопрос о том, каковы последствия общественного образа жизни или гнездования в дуплах, дают ли эти факторы какое-либо преимущество и в чем именно. Как и в случае морфологических признаков, особый интерес представляют не сами признаки, а их различия у разных видов. Пожалуй, вопрос о том, каково селективное значение форыы ноги животного или реакции клевания, представляет меньше интереса, чем вопрос, почему у особей данного вида только три пальца на ноге и почему они питаются насекомыми, тогда как у особей болыпннства близкородственных видов четыре пальца и пищей им служат семена.
В самом деле, вопросы об адаптивности в большинстве случаев подразумевают сравнение, даже если прямо об этом не говорится. Вопрос: «Почему этот вид гнездится сообществами?» предполагает продолжение: «...в то время как другой вид ведет себя по-иному». Еще больший интерес представляет вопрос о последствиях внутривидовых различий, поскольку, он ведет к исследованию самого процесса эволюционных изменений. Имеют лк преимущества особи, гнездящиеся сообществалги, перед зз. АДАптизегость ПОВедвния и вго РОль В ВидООБРАЗОВАнии 731 одиночными и почемуг Мы не видим оснований, почему бы не задать аналогичные вопросы о селективном значении индивидуальных различий в способностях к обучению илн в перцептивных воэможностях, хотя к экспериментальному решенюо таких задач еще не приступали.
Вопросы о различиях предполагают одновременно вопросы о сходстве. Спрашивая, чем данная группа отличается от другой, мы подразумеваем также вопрос, чем члены данной группы сходни между собой. Но когда ставится вопрос о сходстве поведения сравнительно далеких видов (конвергенция), то в этом случае отличия в поведении этих видов от поведения их сородичей приобретают интерес. Относительно ыедленные успехи в исследовании адаптивности поведения в очень болыпой мере объясняются тем, что сама проблема была четко сформулирована лишь недавно. Уяснению ее сути в большой степени способствовали работы Тнкбергена и его коллег, которые занялись проблемами, прежде совершенно не привлекавшими внимания.
Примером служит их исследование, посвящениое очистке гнезд от яичной скорлупы у обыкновенных чаек ~Т,агиг пдйиЫиг). У некоторых видов чаек после вылупления птенцов взрослые птицы оставляют скорлупки в гнезде, а у других, например у обыкновенной чайки, собирают их и уносят ка некоторое расстояние от гнезда. Эта деятельность занимает всего полминуты в год и кажется несущественной, темпе менее самый факт наличия ее у одних Видов н отсутствия у других заставляет предполагать здесь адаптивность. Дальнейшие наблюдения показали, что у Видов, гнездящихся па земле и не убирающих скорлупу, птенцы обычно поющают гнеадо вскоре после вылупления (и наоборот), что еще раз свидетельствует об адаптивном значении этих различий и их связи с биологией вида. Кроме того, такое поведение имеет и определенные минусы, поскольку даже кратковременная отлучка родителей из гнезда для удаления скорлупок оставляет птенцов беззащитными против хищников.
Однако если у подобного поведения имеются потенциальные недостатки, то, безусловно, должны существовать и уравновешивающие их достоинства. Оказалось, что среди чаек и крачек убирают скорлупки взрослые особи тех видов, птенцы которых имеют покровительственную окраску, а не убирают у тех видов, птенцы которых достаточно заметны. Поскольку скорлупа вследствие белизны ее внутренней поверхности бросается в глаза, Тинберген предположил, что после ее удаления гнездо становится менее заметным, Это предположение было проверено акспериментально. Подкладывая в колонюо чаек яйца,.
окрашенные в разные цвета, удалось показать, что белые яйца хищники похищали гораздо чаще, чем яйца, имевшие естественную окраску. Таким образом, естестиезпзая покровительственная окраска яиц чайки имеет кесомиеюпяе преимущества. Тннберген показал также, что преимущества, которые дает защитная окраска, уменьшаются, если пололсить рядом о яйцами 722 чхстыч.
эволюция бросающиеся в глаза яичные скорлупки. В колонию подложили естественно окрашенные яйца чаек, причем рядом к одной половине из них подложили яичные скорлупки, а к другой — нет, В первом случае яйца гораздо чаще привлекали внимание хищников. Таким образом, есть достаточно веские основания предполагать, что удаление скорлупок выгодно, поскольку гнездо при этом становится менее заметным. Между тем проблема этим далеко не исчерпывается. Оказалось, что у обыкновенных чаек скорлупки часто остаются в гнезде в течение $ — 2 ч после вылупления птенца; в этом отношении этот вид гораздо более медлителен, чем другие гнездящиеся на земле виды.
Тинберген объяснил это различие тем, что обыкновенные чайки сами иногда поедают еще не обсохших птенцов своих соседей по колонии, тогда как на обсохших птенцов они уже не нападают. Поэтому, вероятно, уборку гнеада выгодно отложить до тех пор, когда птенец уже не рискует в отсутствие родителя стать жертвой внутривидового хищничества. Это предположение еще нуждается в экспериментальной проверке, но оно показывает, что вопрос об адаптивности касается не только самого факта очистки гнезда, но также и всех особенностей этого процесса [2397, 2399, 24041. Другой пример того, как экспериментальный подход к проблеме функции позволяет добиться быстрого успеха,— это территориальное поведение.
Оно обнаружено у самых различных вцдов, как позвоночных, так и беспозвоночных [47791, однако до сих пор не ясно, действительно ли оно ограничивает плотность популяции [14341 и какова его истинная функция [1049, 23011. Хотя ясно, что у разных видов функции территориального поведения различны, полевые наблюдения и сравнительные исследования не дали ответа на эти вопросы. Однако его можно получить, поставив соответствующие эксперименты. Один иэ наиболее простых полевых методов заключается в том, что с данного участка удаляют всех птиц определенного вида; оказывается, что после этого участок быстро заселяется вновь, а следовательно, территориальное поведение хозяев ограничивало плотность населения.
Более тонкий подход применили Тинберген и его коллеги, исследуя поведение чаек. Обыкновенные чайки гнездятся колониями, но в каждой колонии гнезда рассредоточены. Сравнивая поведение чужака на территории, владелец которой был в это время обездвижен действием снотворного, с поведением того же чужака на территории, владелец которой отвечал на его присутствие нормальной реакцией, можно убедиться, что демонстрации владельца оказывают отпугивающее действие. Таким образом, территориальное поведение способствует рассредоточению гнезд, а это в свою очередь выполняет две функции: уменьшает число нападений на только что вылупившихся птенцов и яйца со стороны соседей и вместе с покровительственной окраской яиц снижает хищничество со стороны других видов [1903, 23971.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
