Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 180
Текст из файла (страница 180)
В тех случаях, когда сигналы способствуют поддержанию репродуктивной изоляции между близкородственными формами, по-видимому, происходит их дивергенция'. Например, у близкородственных видов птиц некоторые элементы сигналов, используемых при формировании пары, обычно заметно отличаются — демонстрации у разных видов щеглов отличаются гораздо сильнее на ранних стадиях формирования пары, чем на стадии, непосредственно предшествующей спариванию, которая происходит после того, как пара окончательно сформировалась [1047).
Марлер [1654] исследовал также, каким образом форма песни у птиц приспособлена к функции выбора полового партнера, а возникновение и адаптивное значение межвидовых, межпопуляционных, локальных и индивидуальных различий в вокализации птиц обсуждаются в обзорах Марлера и Гамильтона [1658), а также Тилько (2347]. У кобылок СЬог«Ь]рриз Ьгипиеиз и С.
Ыби1ийиз призывные песни заметно различаются, но если привлечь самок на территорию самцов чужого вида, проигрывая для этого на магнитофоне видоспецифичные песни самцов нх собственного вида, последние стадии процесса ухаживания протекают нормально, но в зз, АДАптиВнОсть пОВеДениЯ и ВГО Роль В ВиДООБРАЗОВАнии 727 результате на свет появляются стерильные гибриды [1913). У других видов наблюдается, однако, иная картина: у стрекоз начальная стадия спаривания зависит от относительно неспецифичных раздражителей, тогда как на последующих этапах вступают в действие более специфичные раздражители [368).
Но даже в этом случае самые последние стадии спаривания, уже после того, как самец сделал садку, могут зависеть от относительно неспецифичных раздражителей. Что же касается демонстраций, производимых при появлении хищника, то здесь во многих случаях отбор приводит к конвергенции: разные виды-зжертвыз, обитающие в данной местности, окажутся защищенными более эффективно, если они будут реагировать на крики тревоги друг друга. Марлер [1653) показал, что конвергенция криков тревоги у многих видов воробьиных птиц при виде пернатого хищника имеет еще и другое значение. Все эти крики (рис. 205) имеют одну особенность: хищнику трудно локализовать их источник. Для них характерна непрерывность, начинаются и заканчиваются они постепенно, что исключает возможность бинаурального сравнения поступающего звукового сигнала; частота их слишком высока, чтобы расстояние можно было оценить по сдвигу фазы сигнала, поступающего на правое и левое ухо, и слишком мала, чтобы можно было обнаружить разницу в интенсивности звуков.
Все зто ставит вопрос об относительном значении таких взаимоисключающих свойств сигналов, как заметность и скрытность. Чтобы быть эффективным, сигнал должен быть заметным, но если он слишком заметен, то может привлечь хищников. Необходим некий компромисс, и соотношение этих двух качеств сигнала будет меняться в зависимости от ситуации. Часто достижению такого компромисса способствует хорошее приспособление сигнала к соответствующей функциональной ситуации: так, крики птиц, используемые на близком расстоянии, могут и не быть громкими, и, следовательно, их заметность уменыпается Н653[. Характер среды, в которой обитает данный вид, также оказывает болыпое влияние на природу выполняемых демонстраций; например, у птиц в зависимости от места обитания меняются «демонстрации отвлеченияз, выполняемые при виде потенциального врага [69).
Характер демонстрационных движений, производимых при агонистических, групповых и половых взаимодействиях, позволяет, таким образом, предположить, что они подвержены влиянию естественного отбора, направленному на адаптацию к условиям, в которых они выполняются. Возможность того, что сигнальные движения находятся под влиянием отбора на крнптичность,— всего лищь одно из проявлений важного принципа, согласно которому все признаки данного вида входят в состав адаптационного комплекса, соответствующего местообитанию аида и образу его жизни. Поскольку все аспекты поведения данного вида взаимосвязаны и айап- чАсть 1у. ЭВОЛЮЦИЯ тивны, изменения одного иа них могут повлечь эа собой другие иэмеиения, распространяющиеся по всей системе. Классическим примером служит исследование Э.
Каллен [492) на моевках ~Я1хха 8ГЫасуу1а). Это единственный внд чаек, гнездящихся на уступах обрывистых скал, что защищает их как от пернатых, так и от других хищников. Своим поведением моевки во ыногом отличаются от чаек 5 р и 7 д 5 и у Рис. ВОЮ. Сходные по форме крики треноги у разных видов еоробьииых птиц 116531. А — у намышоаой овсянки,  — у дрозда,  — у большой синицы, à — у лазоревки, Д- у аяблина. других видов, но многие иэ Этих отличий, в том числе особенности драк с особями своего аида, гнездового, полового н родительского поведения, а также многие аспекты поведения молодых птиц можко рассматривать как эволюционные следствия гнеэдовання на скалах.
Например, моевки в отличие от чаек, гнездящихся на земле, строят гнеадо гораздо тщательнее, а птенцы в случае опасности не покидают гнезда. У, некоторых других видов чаек 11 агил йеауег1, Ь. б1аигоЫех и т . лурегбогеих), которые устраивают гнезда на широких каряиеах зз. лдлптизность поввдвния и кго голь в видоовглзовлнин 722 или уступах, наблюдается поведение, промежуточнов между поведением моевок и типичных землегнездников, вроде серебристой чайки [7.агие агуепга[ие! [2243, 2244!. Олуши, также гяеадящиеся на скалах, но принадлежащие к совершенно другому свмеиству, во многом сходны с маевками, причем именно по тем чертам, по которым последние отличаются от гнездящихся на земле близкородственных видов [1842!.
У черноклювой чайки [7.агие дийег[) совершенно другой набор адаптаций, связанных с ее привычкой строить гнезда на берегах рек, затопляемых при паводках [218!. Аналогичные данкые получены также по многим другим видам [361, 484 — 487, 495, 889, 1130, 1266, 1845, 2573, 2575!. Используя для оценки систематических связей между видами поведенческие признаки, следует помнить, что различные на первый взгляд признаки могут на самом деле составлять часть адаптивного комплекса: если в процессе эволюции отбор на один признак неизбежно связан с отбором на несколько других, группа нриэнаков будет иметь для систематики практически такое жв значение, как и любой иэ них по отдельности.
28,2. РОЛЬ ПОВЕДЕНИЯ В ВИДООБРАЗОВАНИИ Последняя группа проблем, которых мы здесь коснемся,— роль поведения в эволюции — тесно связана с остальными рассмотренными вопросами. Любой вопрос о приспособительном значении поведения является также вопросом о роли поведения в эволюции. Мы, однако, ограничимся ролью поведения в видообразовавви. Когда два сформировавшихся или аарождающихся вида занимают одну и ту же территорию, их продолжительное независимое сосущест-' вование зависит от сохранения определенного уровня репродуктивной изоляции между ними и от уменьшения конкуренции за жизненно важные биологические факторы [591, 1217, 1433, 1688, 1689, 2211!.
Межвидовые различия в поведении, в том числе выбор полового партнера, пищи, места обитания, гнездования и т, и., имеют, таким образом, решающее значение. Мы изложим вкратце некоторые подтверждающие зту точку зрения данные, относящиеся в основном к птицам (более подробный обзор литературы см. в [1053[, а последние данные по 17гоеорййа — И642[!. Выбор полового яартэера Об эффективности межвидовых различий в поведении в качестве фактора, обеспечивающего репродуктизную изоляцию в природных условиях, свидетельствует несколько категорий данных. 1.
Мехсеидоеые гибрида, которых просто получить е лабораторных условиях, доеольно редко естречаются е природе. Это вызвано тем, что, когда в неволе самца и самку разных видов содержат сов- члсть гч, эВОлюция местно при отсутствии полового партнера своего вида, поведенческие механизмы, обеспечивающие нормальное образование пары, перестают действовать. Так, при клеточном содержании скрещивание щегла (Саг«иейг сагдиейг) с зеленушкой (С<<[ос<г си[от<г) почти всегда проходит так же успешно, как н мея<ду особями одного вида, тогда как в естественных условиях гибриды между этими видами почти не встречаются.
11. У блигкородственных симпатрических видов те или иные существенные для ухаживания или образования пары морфологические привнаки или-формы поведения обычно заметно различаются. Приведем пример; два симпатрических вида пеночек рода Рпуйогсориг морфологически очень сходны, но их песни резко различаются. На приспособнтельное значение таких различий для сохранения репродуктивной изоляции указывают следующие данные: 1) наиболее.заметна дивергенция по тем признакам, которые имеют значение при форыироваяии брачной нары; 2) дивергенция часто наиболее выражена в тех случаях, когда ее отсутствие делало бы возможным межвидовое скрещивание, например в зоне перекрывания частично симпатрическнх видов [см.
[2348)); 3) видовые признаки такого рода часто исчезают на островах, где нет никаких близкородственных видов и, следовательно, нет отбора, направленного против гибридизации; 4) дивергенция обычно более вырах<ена у самцов, чем у самок. Поскольку потеря. гамет для самок более серьезна, чем для самцов, отбор будет в первую очередь идти на предпочтение, выкааываемое самкой. Некоторые черты образования брачных пар и особенности спаривания у птиц и у рыб уже обсуждались в гл.
16, 17 и 27. Ясно, что именно различия между сигналами, используемыми близкородственными видами, по-вндил<ому, обеспечивают поддержание репродуктивной изоляции. Эти различия можно разбить на следующие категории: 1) различия в абсолютной и относительной силе тенденций к нападению, бегству, половому поведению или другим видам поведения в присутствии брачного партнера; 2) различия в степени полового диморфизма в поведении; 3) различия в демонстрационных движениях (многие из них связаны с различиями, перечисленнымн под рубрикой 1); 4) различия в окраске или структурах, предъявляемых во время демонстраций.
Отбор на репродуктивную изоляцию между двумя популяциями будет происходить только в том случае, если популяции ун<е дивергировали настолько сильно, что гибридизация между ними затруднительна. Первоначально дивергенция между популяциями, вероятно, вызывается изоляцией какого-либо иного рода, например географической преградой. Однако некоторая дивергенция в пове- 26. АЛАптиВность пОВедения и ИГО РОль В ВидООБРАЗОВАпии 73$ денни, связанном с ухаживанием и формированием пар, по-видимому, имеет место, даже когда отбор на дивергенцню как таковую не происходит.
Как мы указывали в конце предыдущего раздела, видовые признаки следует рассматривать как адаптивный комплекс, соответствующий условиям той экологической ниши, в которой обитает данный вид. Если ареалы двух популяций отличаются в экологическом отношении, каждая из них будет стремиться адаптироваться к местным условиям; происходящие в это время изменения могут привести к разнообразным последствиям, которые через адаптивный комплекс скажутся на характере демонстраций.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
