Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 179
Текст из файла (страница 179)
88. АДАптиВПОсть пОВВДенин и его РОль В ВиДООБРА3ОВАнии 723 Ван ден Ассем !84) также экспериментально исследовал функцию территориальности, но уяге в лабораторных условиях. Изучая брачное поведение трехиглой колюшки, особи которой были рассажены поодиночке и группами в аквариумы разных размеров, он показал, что территориальное поведение может ограничивать плотность популяции. Он показал также, что обладание адекватной территорией по-разному воздействует на репродуктивное поведение, поскольку самцы, не способные отстоять свой участок, не имеют возможности построить гнездо, а владельцы обширных территорий с большим успехом ухаживают за самками и выращивают мальков, чем владельцы небольших участков.
Как указывал Тинберген [2398), все рассмотренные здесь эффекты повышенной плотности популяции носят только внутривидовой характер и, в 'сущности, лишь показывают, каким образом приспособляется поведение данного вида для того, чтобы он мог достигнуть успеха при данном типе территории; для исчерпывающей оценки функции территориальности необходимо учитывать такие переменные, как обеспеченность пищей и давление хищников. Лишь в редких случаях удается получить данные о качественных изменениях функционального значения движений в процессе их эволюции; ряд таких примеров дают сигнальные движения.
Одним из них является защитная демонстрация бабочек павлиноглазок и бражников, которую они выполняют, если их потревожить. Исследовав соответственно 35 видов одного и 6 видов другого из этих семейств, Блеет !273) разбил их реакции на следующие типы: 1) поведение бегства (в общем виде); 2) ритмичные демонстрации, куда входят координированные и повторяемые по многу раз движения крыльев, ног и брюшка; 3) продолжительные статичные демонстрации, когда поза может оставаться неизменной в течение нескольких минут; 4) смешанные демонстрации, когда на слабое воадействие насекомое реагирует статичной позой, а на сильное †, ритмичными движениями; 5) остаточные демонстрации, состоящие, вероятно, из функциональных остатков реакций кан8дого из предшествующих типов; 6) поведение маскировки.
Эти демонстрации связаны не с систематическим положением бабочек, а с типом окраски. Так, виды, которым свойственно обычное поведение бегства, малозаметны, тогда как для видов, выполняющих демонстрации, характерны яркие, хорошо заметные отметины (например, глазчатые пятна) или же подражание окраске опасных насекомых, таких, как осы. Эксперименты показывают, что такие демонстрации вызывают реакции бегства у самцов воробьиных, охотящихся на этих бабочек.
Таким обрааом, они имеют функциональное значение. По-видимому, сигнальные движения возникли из начальных движений, предшествующих полету, выполняемых еще не согрев- частыч. эволюций шейся бабочкой. Происходило зто в следующем порядке: неадекватные летательные движения, ритмичные демонстрации, смешанные демонстрации, статичные демонстрации. Эффективность демонстраций, с помощью которых различные современные виды отпугивают хищников, возрастает в той же последовательности. Таким образом, постепенная эволюция этих демонстраций сопровождалась соответствующим возрастанием их эффективности. Аналогичиое тщательное исследование защитного поведения богомолов выполнено Крейном (476]. Разнообразие сигнальных движений у животных ставит дальнейшие вопросы об их приспособительном значении. Как обсуждалось в гл.
27, в процессе эволюции этях движений их сигнальная функция усиливалась. Их подлинная эффективность в качестве сигналов выявляется прежде всего при яаблюдениях в естественных условиях. Наблюдеиия показывают, что территориальная песия самца зарянки заставляет вторгшегося чужака покинуть участок Н432] или что угрожающая поза большой синицы вынуждает соперника улететь. Для оценки эффективности составных элементов демонстрационных движений требуются более изощренные методы, но они приводят к тем же выводам. Стоукс (2095, 2096] оценивал, насколько часто за теми или иными демонстрациями у синиц (Рагиз зр.) на местах зимней кормежки следует бегство, нападевие или нейтральное поведение.
Установив, что за определенными элементами демонстрации или их сочетаниями следует тот или иной тип поведения (см. равд. 16.3), он регистрировал затем, как реагируют па зти элементы другие птицы, и обнаружил, что они отвечают адекватными реакциями. Например, птица, распушившая перья, обычно обращается в бегство и лишь изредка нападает.
Наоборот, противники такой птицы нападают чаще, а в бегство обращаются реже, чем следовало бы ожидать при случайном распределении этих реакций. Сходным образом птица, которая смотрит на сопериика, более склонна к нападению, чем особи, ориентированные иным образом; в свою очередь противник чаще улетает именно при такой ориентации птиц. 'Дакем и др.
(620] при помощи аяалогичного метода продемонстрировали эффективность, с которой угрожающая поза и поза подчинения ослабляют нападение у карповых рыб. Хезлетт и Боссарт ]965], исследозаюпие агрессивные взаимодействия раков-отшельников, рассматривали, как распределяются действия одного из них, совершаемые в ответ на каждое действие соперника.
Оказалось, что выполнение каждого из поведенческих актов одним животиым в чемлибо изменяет поведение другого (аналогичный подход к изучению вваимодействия у макак-резусов см. (26]). Дополнительные данные об зффективиости этих демонстраций при общении между особями получены в экспериментах с чучелами; как показали эти эксперименты, используемые в определенных ситуациях структуры или позы действительно вызывают реакции, эа. Адахггивность поввднния и иго Роль В видоовваэовании 725 соответствующие данной ситуации. Например, у некоторых видов куэнечиков видоспецифичная песня вызывает приближение полового партнера более эффективно, чем песня близких видов И913[.
Точно так же у некоторых видов пищух ('Сеггй1а) песня, свойственная данному виду, вызывает ответ более эффективно, чем песня блиэкородственных видов [2346); этот пример представляет особый интерес, поскольку в этом случае песня, по-видимому, способствует репродуктивной изоляции. Некоторые другие примеры приведены в гл. 4 (см. также Лоренц И562)).
При изучении некоторых сигналов экслерименты с чучелами могут ввести в заблуждение, поскольку смысл сигналов зависит от того, в какой ситуации они издаются. У чаек характерное «потряхивание головойэ наблюдается и у самок, и у взрослых птенцов в ряде ситуаций: при выпрашивании корма, при демонстрациях, предшествующих спариванию, и при враждебных столкновениях [1807). Общим для всех этих ситуаций фактором является, по-видимому, тенденция к бегству, но она может вступать в противоречие с одной илн несколькими несовместимыми тенденциями. Реакция других особей на эту демонстрацию может зависеть от других сигналов или от ситуации в целом [2246).
Значение ситуации в целом особенно очевидно в тех случаях, когда сигнал подается с целью привлечь внимание других особей к чему-то определенному, как, например, некоторые эвуковые сигналы у обезьян [2069)и лемуров [1277). - Эффективность сигнальных движений подвержена действию отбора:покавано, что сенсорная модальность и прочие характеристики сигнала соответствуют ситуации, в которой его применяют ([1652, 1656); см. также ниже). Тем не менее не наблюдается тенденции к какому-то «идеальному» сигналу в пределах каждой сенсорной модальности.
Этого и не могло бы быть, поскольку у каждого вида имеется целый репертуар сигналов, которые должны отличаться друг от друга. Хотя Лоренц прежде рассматривал форму каждого сигнала просто как некую условность, предполагая, что, например, наличие у одного вида одной приветственной церемонии, а у другого — другой сложилось более или менее случайно, дальнейшие исследования показали, что каждый сигнал приспособлен к той ситуации, в которой он применяется. Прежде всего различные сигнальные движения у любого вида отличаются друг от друга настолько, что их почти невоаможно спутать.
Например, поэы подчинения у воробьиных птиц, во время которых 'птица распушает оперение, втягивает голову и вообще стремится стать как можно более «шарообраэнойэ, во многих отношениях прямо противоположны горизонтальной позе угрозы [1040, 1041, 2254). Далее, в позу подчинения часто входит такая составляющая, как отворачивание от доминирующей особи.
Бе можно рассматривать как ритуализацню начальных движений полета, которая эффективна, в частности, еще и потому, что удаляет иа поля зрения противника сигнальные раздражители, вызывающие агрессию частыч. эволюция [112, 2392). У приматов и у многих других животных прямой взгляд служит стимулом к нападению, тогда как для позы подчинения характерно, что животное отводит глаза в сторону (Чанс [425) высказал предположение, что такая поза «выключает» поступление агрессивных раздражителей н, таким образом, снижает тенденцию к отступлению у принявшей ее особи; Грант и Макинтош [845) пошли еще дальше, рассматривая каталепсию как форму такого «выключения»).
Аналогичные в функциональном отношении позы подчинения известны также и у беспозвоночных [479, 1981!. Поскольку демонстрации должны четко отличаться одна от другой, это часто приводит к «конкуренции» между ними и исчезновению некоторых из них [586]«известны случаи, когда межвидовые гибриды демонстрируют движения, отсутствующие у обоих родителей, но наблюдаемые у близких видов [1570) (см. равд. 27.3).
В некоторых случаях демонстрации служат не только внутривидовым сигналом, но также и индивидуальными опознавательными признаками. Этот вопрос особенно тщательно был исследован на примере звуковых сигналов птиц, у которых видоспецифичные звуковые сигналы подчас весьма значительно различаются у разных особей (1199]; зкскериментально было показано; что такие различающиеся сигналы могут вызывать различные реакции !681!. Отбор регулирует не только индивидуальное и внутривидовое, но и межвидовое разнообразие. В пользу этого положения в основном говорят не экспериментальные данные, а обнаружение у разнмх видов корреляций между определенными характеристиками сигналов и естественными ситуациями, в которых они встречаются, Марлер (1652] проанализировал условия, в которых отбор будет благоприятствовать усилению или ослаблению специфической характеристики сигнальных движений н связанных с ними структур.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
