Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 173
Текст из файла (страница 173)
РАЗВИТИИ ПОВГтДВПИН 698 фамя, лдевмулмю слали вр О 2Р НР Н ур Ю Нйдбли Нй()ул(6 г(7 Л(7 Недвли 2() ть) зтФЙЛИ Х ВН а ю лр Недели Ркс. 201. Сравнение вза)ьмоотпошений между матерьш и детенышем, живущими в иаолядии и в группе с другими особями [10717. А. Число полумипутных интерваков, в которые детеныши находились отдельно от матерей, выраженное я процентах от числа интервалов, в которые велись наблюдения. Б. Отношение числа случаев, в которых попытки детеныша добраться до соска матери пресекались матерью, к общему числу случаев, когда детгнын~ делал такие попытки илн когда мать сама брала его на руки. В.
Число полуйинутвых ивтсрвачаз, в которые детеныши удалялись нз расстояние более 60 ен от матерей, выраженное в процентах от числа интервалов, в которые велись наблюдения. Г. Разность между процентом приближений (с расстояния более 60 см на расстояние менее 60 см), которые обусловлены передвижениями детенышей, и процентом удалений (с расстояния менее 60 сы на расстонвие более 60 см), связанных с ыередвиженилмн детенышей. Д. Число полуминутяых интервалов, которые детеныши целяком проводилн на расстолнии более 60 см от своих матерей, выраженное в процентах от числа случаев, когда они находялнсь отдельно от матери. Показаны только средние вначения. Сплошные «рлнме — пары.
живущие в изоляции; прерывистые кривые — пары, живущие в группах. 3«. СВЯЗИ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРГАИИЗМА С ВНЕШНЕЙ СРЕДОЙ 599 у макак-резусов, не говоря уж об остальных приматах. Однако они показывают, что развитие зависит от сложных и непрерывных взаимодействий между детенышем, матерью, другими членами группы н различными факторами окружающей среды. К моменту родов или вскоре после них самка уже обладает целым репертуаром элементов материнского поведения, которые тесно переплетаются с основными рефлекторными реакциями детеныша и зависят от них. Благодаря связям с окружающей средой развиваются способности детеныша к восприятию и манипуляции и его двигательные реакции.
По мере того как детеныш растет, его требования к матери все увеличиваются, он все больше мешает ей удовлетворять свои нужды. Забота и вши«ание, уделяемые матерью новорожденному, постепенно уменьшаются, хотя мать и продолжает опекать его. Характер связей между матерью и детенышем изменяется, и мать становитсн все более снисходительной к стремлению детеныша к независимости и дал<е способствует достижению этой независимости.
Сверстники привлекают к себе детеныша, заставляя его удаляться от матери, и их влияние, а также «материнские» реакции со стороны старших членов группы оказывают заметное действие на взаимоотношения между матерью и детенышем. При нормальной последовательности событий связь между ними ослабляется постепенно, ао внезапное изменение этой последовательности, вызванное, например, временной разлукой, мон«ет привести к изменениям (частично даже необратимым) нормального процесса развития. Данные, полученные при изучении других высших приматов, моя'но найти в обзоре Хайнда И066Б 26.4.
ВЫВОДЫ Развитие поведения происходит в условиях непрерывного взаимодействия менсду изменяющиа«ся органиамом и изменяющейся средой. Чтобы понять, как протекает процесс развития, нужно научить отдельные факторы, участвующие в этих взаимодействиях. Данные, полученные при исследовании развития репродуктивного поведения у самок канарейки, развития поведения у котят и детенышей макакрезусов, иллгострируют природу взаимодействий, связанных с развитием поведения. Часть 1У ЭВОЛЮЦИЯ ГЛАВА 27 ЭВОЛЮЦИЯ И ПОВЕДЕНИЕ Повьппение интереса к поведению животных, наблюдавшееся к концу прошлого века, в немалой степени было связано с теорией эволюции путем естественного отбора.
Дарвинизм сразу же поставил такие вопросы, как: являются ли различия в поведении ясивотных разных видов, и в частности животных и человека, качественными илн только количественными? В какой мере принципы, объясняющие поведение человека, приложимы к животным и наоборот? Для того чтобы ответить на зги вопросы, необходимо было получить дальнейшие сведения о причинности поведения и его развитии, а это в свою очередь поставило проблемы, которые до сих пор аанимают главное место в психологических исследованиях. Однако попытки точно определить сходство н различия поведенческих возможностей животных продолжаются, и число работ в этой области за последнее время резко возросло 121391.
Эти исследования касаются главным образом процессов макро- эволюции, поскольку возможности близких видов различаются мало; сравнения проводятся в основном на более высоком таксокомическом уровне. Исследование микроэволюции и поведения было сосредоточено вокруг несколько иных вопросов, которые, однако, таниное вытекают из теории эволюции путем естественного отбора: можно ли использовать поведенческие признаки для установления 27. ЭВОЛЮЦИЯ И ПОВБДБНИБ таксономического родства видов или как именно иаменялнсь эти признаки в процессе зволюции3 Вопросы эти были сформулированы Хейнротом и Уитменом еще в начале ХХ в.
и активно изучались в последнее время Лоренцем, Тинбергеном н их последователями. Если поведение развивается под влиянием естественного отбора, то различия в поведении близких видов могут иметь значение для выживания. Почему общественный образ жизни для одних видов оказался выгодным, а для других — нет3 Почему у двух близких видов поведение ухаживания, во всяком случае на первый взгляд, резко различно? Связанная с этими вопросами проблема адаптивности поведения долгое время служила предметом умозрительных построений и лишь недавно подверглась экспериментальному анализу.
Другие проблемы касаются роли поведения в эволюции, например какова роль поведения в процессе видообразовання н как возникают между популяциями различия в поведении, важные для видообразования. Для полного понимания поведения этот круг проблем не менее важен, чем вопросы непосредственной причинности н развития поведения, рассматривавшиеся до сих пор. В атой главе мы лишь в общих чертах обрисуем указанные проблемы и покажем их взаимосвязь с вопросами, рассмотренными выше. 27Л.
КАЧЕСТВЕННЫЕ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ РАЗЛИЧИЯ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ФИЛОГЕНЕЗА Совершенно очевидно, что животные, различающиеся по уровню сложности н типу структурной организации, обладают н соответствующими различиями в поведении. Однако точно охарактеризовать природу этих различий — задача весьма трудная. С аволюционной точки зрения внимание следует сосредоточить на том, как каждый отдельный вид в целом функционирует в той среде, в которой он обитает; однако нз практических соображений сравнение приходится ограничить только онределеннымн аспектами поведения. Кроме того, для того чтобы проводить сравнения тех илн иных способностей животных, необходимо выработать стандартные и адекватные тесты; поскольку каждый зид приспособлен к вполне определенным условиям, один и тот же тест редко бывает одинаково пригоден для животных различных видов !2388!.
Если даже на основании какого-либо теста создается впечатление, что у животных данного вида отсутствует та или иная способность, следует все же оценить, в какой мере отсутствие этой способности в природных условиях компенсируется развитием других. Несмотря на эти аатруднения, проблема различий в поведении имеет большое значение, поскольку исследователи стремятся к обобщениям. О различиях в организации поведения на разных уровнях фнлогенеза необходимо знать не только для того, чтобы определять 702 чАсть гч. эволюция границы применимости этих обобщений, но также и для выбора языка, на котором они должны быть сформулированы [2137).
В качестве примера можно привести эволюцию способностей к обучению. Эта проблема представляет особый интерес, хотя сравнение животных, стоящих на разных ступенях филогенетической лестницы, сопряжено с множеством трудностей. Лишь немногие тесты одинаково пригодны для широкого диапазона видов, поскольку различия в результатах могут быть вызваны различиями в восприятии, в сенсорных или в двигательных функциях, а ке в самой способности к обучению, Трудности, связанные с подбором одинаковых уровней мотивации и подкрепления, возникающие даже при сравнении животных одного и того же вида, но разного возраста (см. равд.