Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 172
Текст из файла (страница 172)
194, Б показывает, что время, проведенное вдали от матери, положительно коррелирует со временем, проведенным на расстоянии более 60 см от нее (рис. 194, Ж), а отпосительная частота отвергнутых попыток (рис. 194, Д') — с показателем «%Ар— %Е,». Это оправдывает дальнейшее применение такого подхода.
График показывает также, что относительная частота пресеченных попыток (рис. 194, Д) в целом положительно коррелирует с временем, проводимым бев матери (рис. 194, Б), а время, проводимое в отдалении от матери, положительно коррелирует с частотой случаев, зе. свяви влзвивьющнгося огганизмь с внкшннй сгндои ЗЗЗ когда сохранение пространственной близости происходит по инициативе детеныша («А«Ар — «А«Л, рис. 194, 3). Таким образом, увеличивающаяся с возрастом независимость детеныша непосредственно связана с каким-то изменением в поведении матери, а не в поведении детеныша.
Частота случаев, в которых детеныш получает доступ к соску (А + М) по инициативе матери (М), понижается по мере того, как детеныш становится старше (рнс. 194, Е). Это также согласуется с предположением, что растущая независимость детеныша обусловлена в основном измеяеннеи поведения иатери. О понижении материнской заботливости свидетельствуют и другие показатели. Наприыер, частота случаев, в которых мать насильно удерживает детеныша около себя, с возрастом понижается, достигая нуля к 40— 50 неделям, а частота случаев, в которых она ведет себя агрессивно, возрастает. Абсолютная частота пресеченных попыток (В) достигает максимального уровня, после чего в противоположность относительной частоте В/(А + М+ Я) падает (рис.
194, Г). Это снижение можно объяснить понижением «настойчивости» детеныша. Превалирование роли матери в развитии независимости детеныша или даже пособничество етому развитию, конечно, не означает, что изменения в поведении матери носят зндогенный характер. Они могут быть вызваны изменениями в поведении детеныша, например увеличением его потребности в молоке илн развитием его двигательной активности. Эти изменения являются следствием развития детеныша, которое в свою очередь зависит от поведения матери. Таким образом, все зти изменения основаны на сложных взаимодействиях, и наш анализ показывает, что мать — не просто опекун н пассивный фактор удовлетворения нужд детеныша, но что она играет активную роль в развитии его независимости.
Из рис. 196 видно, что можно провести подобный же анализ индивидуальных различий. Черные кружки показывают гипотетические индивидуальные средние величины, полученные в периоды времени, ограниченные стрелками; кожно оценить корреляцию по порядку величин между двумя показателями. Анализ показывает, что, хотя в основном различия во взаимоотношениях между матерью и детенышем обусловливаются обоими партнерами, различия в поведении иатерей играют главную роль в критический период между 7-й и 12-й неделяын, а затем их значение уменьшается. По мере того как детеныш начинает проводить все больше времени вдали от матери, он все больше исследует и изучает окружающий его мир и больше времени проводит в играх со своими сверстпиками. Игры в основном состоят в приближениях к партнеру и в бегстве от него, а также в общих «свалкахю Харлоу и его сотрудники исследовали развитие взаимоотношений между сверстниками в зкспериментальной ситуации, схематически изображенной на рнс.
197, Самок с деуенышами содер«кали в клетках, соединенных с игровыми манежами. Размеры входов в ыанежи позволяли пролезать в них только детенышам. Ежедневно в определенные периоды входы от- чьстып. Развитии поведнння крывали, давая возможность детенышам побыть вместе, и регистрировали нх общую игровую активность. Кроме того, Харлоу и его сотрудники изучали поведение детенышей (без лгатерей) в более сложных физических условиях «игрового помещения».
В этих опытах игры обоих типов становились все чаще, пока детеныши не достигали 2 — 3-месячного возраста. Воли детенышей содержали в группах, игры между ними оставались частыми до конца второго года. У самцов стремление начинать «игру-свалку» было выражено сильнее, ал вака аглае «ле ура ( — И Рве. Хрт. План расположения игровых манежей, использованных для изучения влияния присутствия другах особей на развитие молодых макак-резусов (927!. чем у самон.
Общий уровень игровой активности заметно зависит от индивидуального опыта. Детеныши, роси»не до 6-месячного возраста в полной иаоляции от других особей, гораздо меныпе играют и ведут себя значительно более робко при 32-недельном испытании в условиях «игрового помещения», чем детеныши, выросшие в условиях полуизоляции — в пустых проволочных клетках, из которых ояи могли видеть и слышать своих сверстников, но не могли прикасаться к ннм (рис. 198, А и Б). При групповом содержании обезьян в более естественных условиях.
можно выявить и более тонкие воздействия опыта на игровое поведение. Например, возрастные изменения в характере групповых игр показывают, что молодые детеныши постепенно обучаются избегать нападений своих сверстников во время игр. Половые различия проявляются довольно рано. Самцы не только чаще начинают «игры-свалки», но и чаще демонстрируют «поведение угрозы» (рис. «99), трясут ветки н с раннего возраста пытаются делать садки.
2«. сВязи РАзвивАющегося ОргянизмА с ВнешнеисРелой 695 (2 3 10 $ ~ 0 8 и 4 ф 3 9 В йу И 02 0 В (0 И 12 В)»емл, яеР Рог. 108. Реакции 6-месячкых дегекышей макак-реаусов, росших в условиях «полуиволяции» (1) и полной изоляции (И) [9271. А. ИгрОвые реакции. Б, Реакции угрозы. , 00 »и $70 2 20 3 (0 И (0 »~$ 0 ь 0 02 52 го (20 (00 200 Вохра сяг, дни Риг. 100. Развитие реакции угроаы у самца (() и самки (11) макак-ревусов ~923, 927). часть уп. Развитии повкдкння На раавитие поведения детеныша сильно влияют его взаимодействия с матерью и сверстниками. Если обратиться к крайнему случа1о, то детеныши, воспитанные в пустых проволочных клетках, впоследствии обычно (хотя, видимо, не всегда П692!) оказыва1отся неспособными к нормальному половому поведению, и у выросших в таких условиях самок после родов развивается совершенно неадекватное материнское поведение.
При содержании в условиях, более блиаких к естественным, детеныши вовлекаются своими сверстниками в игры вдали от матерей, хотя матери наблюдают за этими ВО 3 ива йм ам тй ~ % $ 0 гу ур 77еУели Рис. З00. Процент полуминутных интервалов, в которые детенышей (в возрасте от 0 до 52 недель) содержали отдельно от матерей (1071). Жирная кривая — средина виачеиия для 8 «оитрольиых животных, оствльаыа кривые ооотватотвуют данным дял отдельных детенышей, матервй которых удаляли яа а дввй в моменты, указвнвые соответотвуюя1иыв стрелками играми и вме1пиваются, если игра становится слвупком грубой. Таким образом, взаимодействия детеныша с матерью и взаимодействия его со сверстниками взаимно влияют друг на друга.
Разлука с матерью на несколько дней угнетающе действует на детеныша — снижается н игровая н общая активность. При возвращении матери детепыши обычно усиленно льнут к ней. Воаникают сложные взаимодействия, при которых мать сначала уступает настояниям детенышей, а затем начинает отвергать нх до тех пор, пока между ними не установятся более гармоничные отношения. На рис.
200 показано среднее время, проводимое без матери контрольными животными (жирная кривая) и четырьмя подопытными„которых на 6 дней разлучали сматерью (на 30 — 32-й неделе жизни). Раалука с матерью оказала заметное влияние на поведение двух детенышей, и это влияние продолжалось в течение нескольких месяцев после проведения опыта. Все последствия временной разлуки с матерью можно оценить только при использовании болыпого Зз СВЯЗИ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРРАНИЗМА С ВНЕШНЕЙ СРЕДОЙ 697 числа различных показателей взаимоотношений между матерью и детенышем и поведения детеныша. Имеющиеся в нашем распоряжении данные говорят, что эти последствия могут быть очень значительными. Одна из наиболее вюкных переменных, влияющих яа степень воздействия разлуки,— это характер взаимоотношений, которые установились между детенышем и матерью до разлуки (1302, 2175, 22581.
В естественных условиях мать и детеныш зкивут в сообществе со сложной структурой. Члены сообщества проявляют к детенышу большой интерес, они разглядывают его, трогают, обыскивают, берут на руки и играют с ннм; детеныш может вызвать у них агрессивные действия и элементы полового поведения. При групповом содержании в лабораторных условиях исследовательское н материнское поведепне обычно бывает направлено на детенышей в возрасте до 12 недель, а впоследствии детеныши вызывают все меньше и меяыпе таких реакций.
У самок, которые на два 1ода старше детенышей, это поведение можно наблюдать чаще, чем у самок, принадлежащих к другим возрастным категориям (2257). Такое внимание со стороны остальных членов группы обычно вызывает недовольство у матерей н они стараются оградить от него своих отпрысков, либо ограничивая передвижения детенышей, либо унося их, либо угрозами отгоняя других обезьян.
То, что внимание других членов группы оказывает заметное влияние на связь между матерью и детенышем, обнаруживается при сравнении пар «мать — детеныш», живущих в группе с другими особями, и пар, живущих в иаолянии от других особей. В последнем случае детеныши больше времени проводят беа матери и дальше отходят от нее, чем в первом (рис.
201). Если учесть показатели частоты пресеченных матерью попыток детеньппа и показатели инициативы детеныша в сохранении пространственной блиаостн (ср. с табл. 2), то окажется, что это рааличие обусловлено большей свободой, которую мать предоставляет детеньппу, когда она живет с ним в изоляции. Оказывается, у изолированных животных пространственная близость между матерью и детеньппем поддерживается в значительной степени благодаря инициативе последнего, т. е. величина (1злр — %5) положительна. Хотя детеныши чаще отходят от матери, число целых полуминутных интервалов, которые онн проводят вдали от нее, меныпе.
Вполне вероятно, что это объясняется отсутствием сверстников. Отошедший от матери детеныш вскоре возвращается назад, потому что она является единственным доступным ему компаньоном. У макак-резусов прямое влияние самца на раавитие детеныша относительно невелико, однако его косвенное влияние сказывается во многих отношениях. Например, самец играет самую активную роль в защите группы, а кроме того, он улаживает ссоры между самками, зачастую преследуя и даже слегка покусывая зачинщиков. Данные, приведенные в предыдущих разделах, отражают лишь небольшую часть того, что уже известно о развитии поведения "!АСТЬ П1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
