Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 170
Текст из файла (страница 170)
188). Стимуляция, получаемая от гнезда (или от гнездостроительной активности), ие только влияет на гиездострои- За. сВЯзи РАзииияазЩВГООЯ ОРГАнизмА с ВнишнсИ ОРВДОИ 66~ Гррагряьу ПОВЕЛЕНИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИИ Рлуддомутели Рис. 169. Свяаь между развитием репродуктивного поведения саыок канарейки, внешними раадражителнми и внутренними гормональными состояниями [$061]. Спчощные стрепки — вксперимеатачьно установченные попо1китечьяые ваиания, пунктирные стрелки — экспериментавыю установленные стрицатечьные влияния; прерывистые строп. кн — вероятвыв свяви, точно еще нс усгановаенкые В тех спучаях, когда степень всенощного косвенного впиявия еще не установвена, на рисунне отмечено только прямое впаянна. ЧАСТЫ11.
РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЦДНссее /мдс Г 1 На 0остягкгяв Ь З «1тижеяял ч 70 в. Рис. 190. Влияние присутствия саыка и 1ялн) возможности нести строительство гнезда на раалнчные стороны развития репродуктивного поведения у самок канарейки Д074]. Высоте столбивов соответствует числу подопытных самок, развитие репродуктивного поведения которых достигло определенного уровня до 1 мая, после 1 мая и вообще не достигло его ва весь сезся размиожеиая. А. Назачие саина и возможности строить гнездо. В. Отсутствие самца и наличие вовможаоста строить гяездо. В. Наличие самца и отсутствие возков~ности завержвть постройку гнезда. 26.
СВЯЗИ РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРГАНИЗМА С ВНЕШНЕЙ СРЕДОЙ 683 1000 000 уа прага Раал Б 1алрглл 1лал А 1000 000 1алра(л 1з(ал г гОО 1алраи риал 1амнх улана Л Рлс. 101. Изменение гнездостроптсльпой активности па протяжении сезона размножения у пяти различных самок канареен, которых содержали без самцов ДО63]. Гнездосгровтельную антввность за день оценивали по числу травинок, вватых из распределительного устройства (толстые кривые) влв аанесепных в гнездо (тенине кривые). Буквой Ь' обозначен день ожзаднн первого яйца; и с минусом пперсди — день, в который знсперзментатор удалил яйцо. А. Самка отчожила трн нйца и насвживала в промежутки между их откладной. Б. У самки наблюдалась низкая гнсздсстроятельнаа антивностгь котораа усилилась тельно перед самой откладной лнц з конце сезона. В и Г.
Две самки, у иотормх лаблюдалнсь почти цпкличеснне флувтуацнн в гвездостронтельной активности перед отвладной виц. Д. Гнездостровтельнаа автизпость самки цнвличесни искалась, но стиладки виц ие произошло. 684 чАсть ип РАЭВитие поВндения тельное поведение, но и ускоряет дальнейшее развитие репродуктивного поведения самки.
У самок, которым не давали возможности завершить строительство гнезда, начало откладки яиц затягивалось (рнс. 191). Влияние самца на поздние фазы репродуктивного поведения, вероятно, частично проявляется в том, что он побуждает самку строить гнездо. Причинные факторы, лежащие в основе насиживания и выкармливания молодых, у этого вида пока еще не изучены. Однако ясно, что регуляция репродуктивного поведения определяется не рядом независимых друг от друга цепей причинных факторов, а сложным переплетением процессов, протекающих вне н внутри организма н включающих петли как полонсительной, так и отрицательной обратной связи. На схеме, изображенной на рис.
189, сложные вааимодействня, происходящие в природе, несомненно, представлены несколько упрощенно. Однако общий принцип, состоящий в том, что развитие репродуктивного поведения птиц обусловлено функционированием систем именно этого типа, подтверждается детальным исследованием Лермана [1484] на горлицах (Яггергоре[са г(аогса) и данными, полученными при изучении других Видов (см. обзоры Лермана [1482, 1483] и Фарнера (686]). 26.2 ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ МАТЕРЬЮ И ДЕТЕНЫШАМИ У КОШЕК Взаимоотношения между кошкой и котятами подробно исследовались в ряде работ (см., например, [668, 669, 2047, 2144, 2146]). Зги работы показали, что развитие поведения у котят зависит от постоянного и все увеличивающегося взаимодействия между кошкой и котятами, которое начинается с момента их рождения или даже до него.
Это взаимодействие обусловлено гормональным состоянием и связанными с ним изменениями в поведении матери, а также развитием у котят мотиваций, способности к восприятию и движению. Вааимосвязанные изменения в поведении матери и котят обусловливаются накапливающимся опытом и общением между котятами. К сожалению, мы можем лишь в самых общих чертах описать сложнейшее переплетение факторов, вскрытое тщательными исследованиями прн строго контролируемых условиях, Сам процесс родов связан с рядом изменений как в организме самки (гормональных и мышечных), так и в окружающей ее среде (появление новорожденных котят и выделение плодных вод).
Самка совершает множество рааличных действий (вылизывает себя и новорожденных котят, вылизывает пол, съедает послед и т. п.), обусловленных взаимодействием стимулируюпщх влияний эндогенных процессов (например, сокращений матки и прохождения плода) и зкзогеиных раздражителей, которые являются как бы продуктами этих процессов, например плодные воды, новорожденные котята и плацента.
Во время родов периоды интенсивной активности, содейст- З«. СВЯЗИ РАЗВИНЬЮЩНГОСЯ ОР1АНИЗМЛ С ВНЕШНЕЙ СРЕДОЙ ЗЗЬ вующей родам, сменяются периодами полного изнеможения и покоя, во время которых уже появившиеся на свет котята могут начать сосать. В течение всего этого времени самка очень часто вылизывает заднюю часть своего тела; это может быть вызвано изменением кожной чувствительности и способствует родам. После родов наступает период покоя, во время которого вылизызание новорожденных котят и другие реакции самки, направленные на котят, усиливают ее связь с ними.
Котята начинают сосать обычно в течение первого часа после родов. Часто этому способствует «огораживающая» поза самки. Самка приближается к котенку или группе котят, ложится на бок и, вытянув передние и задние лапы друг к другу, как бы «огораживает» котят своим телом. Котята ищут соски, реагируя на форму тела матери, но находят н захватывают их только после многочисленных неудачных попыток. Начиная с первого дня поведение котят при сосании сильно меняется под влиянием накапливающегося опыта, и вскоре раавиааются индивидуальные особенности этого поведения, часто включающие предпочтение какого-то определенного соска (см. также [669, 1579)).
Разумеется, на различные формы взаимного приспособления матери и детенышей во время кормления влияет развитие у котят способности к восприятию и движению. Время, которое, самка тратит на кормление котят, зависит на всех стадиях от числа котят в помете. По мере роста котят это время уменьшается (рнс. 192). В течение первых 20 дней кормление почти всегда начинается по инициативе матери (рис. «93). Между 20-и и 30-м днями кормление может начаться по инициативе котят или матери. Это изменение происходит на фоне развития у котят способности к восприятию (некоторые аспекты которой были рассмотрены в гл.
20), что повышает эффективность их действий, связанных с' кормлением и ориентацией, и увеличения их подвижности, силы и т. п. Процесс кормления занимает центральное место в этот период развития котят и формирования их связей с другими особями; кроме того, в этот же период у котят появляются и другие реакции (например, «игры»). В дальнейшем кормление все больше и больше зависит от инициативы котят, которые повсюду следуют эа матерью.
Самка начинает активно отталкивать котят и избегать их, и периоды кормления постепенно становятся короче. В первые дни после рождения на взаимоотношения между матерью и котятами сильное влияние оказывает привязанность и ориентировка котят на «родной угол», т. е. участок клетки, наиболее сильно пахнущий самкой. Уже через несколько часов после рождения запах этого места, а также контакты с матерью начинают оказывать на котят успокаивающее действие. Сначала котята находят 'этот угол, руководствуясь тактильными и химическими сигналами, позже (примерно на 5-й день) начинают зрительно ориентироваться на «родной угол» клетки, а еще позже — во всей клетке.
На первых порах действия матери тоже имеют большое значение для возвращения выбравшихся из «родного угла» котят (при этом кошка реагирует в основном на боб ЧАСТЫ?Е РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ ех, чъ Время после ролсдеиия, дии Рпс. 10о. Время, ватраченное тремя кошкамп на кормление свонх котят (по данным ежедневных двухчасовых наблюденнй) (2144, 2146). Х вЂ” кошма с трем» котятами| ут — иошпе с двумя яатятамя; ХП вЂ” кошка с одним котенком. Фч. ~ ФФ4 Ф $ 1 вб 6 ж ~5 и 9 (г )5 )В 97 24 97 60 Л 56 69 бг 05 66 67 60 ))бямя мосле ролсдрния, дни Рпс. 108. Иницнация начала кормления (по данным ежедневных двухчасовых наблюдений аа тремя кошками с котятами) )2144). М вЂ” чвсло пормлеиян, еарегистрировапнмх в течевве трехлеевного вернона.
1 — првбтпжение матери в котятам, И вЂ” веавмное приближЕние, ЕИ вЂ” праблвжеяие котят л матеря. 60 с» .~~~ 50 34 40 6 ~70 хам 70 б)= 77 66 66 59 67 66 66 56 70 71 69 69 56 60 ХЛ 60 бб 90 2«. СВЯЗИ РАЗВ««ВАЮЩЕГОСЯ ОРГАНИЗМА С ВНЕШНЕЙ СРЕДОЙ 667 писк котят).
На этом этапе мать играет основную роль в том, чтобы все котята держались вместе. По мере роста котят поведенческие связи между ними и матерью изменяются. Не только все чаще и чаще котята сами начинают кормление, но, кроме того, мать начинает покидать их на значительные периоды времени. Такое поведение матери обусловливается не только какими-то внутренними изменениями: в тех случаях, когда у нее всего один котенок, а не несколько, оно менее выражено. Временно отбирая котят у матери н удаляя их от остальных, а затем возвращая назад, Шнейрла и Розенблатт [2144[ показали «необходимость непрерывного поведенческого и функционального Взаимодействия меясду самкой и детенышами для того, чтобы у котенка развилось поведение сосания, соответствующее его возрастной группе.
В этих психологических процессах органические факторы, леясащие в основе реципрокной стимуляции, играют основную н очень сложную ролью Таким образом, ясно, что понять, как развивается социальное поведение,мы сможем только после того, как изучим взаимодействие между котенком, его матерью и другими котятами из выводка на каждой стадии развития. Подобный нсе анализ материнского поведения у крыс, выявивший влияние взаимоотношений между матерью и детенышами на изменение реактивности матери к крысятам, был проведен Розенблаттом и Иерманом [2040[. 26.3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ МАТЕРЬЮ И ДЕТЕНЫШЕМ У МАКАК-РЕЗУСОВ 1'азвитию поведения у обезьян уделялось особепссо большое внимание из-за нх филогенетической близости к человеку. Описательные дасспые имеются уже по многим видам, но мы ввиду ограниченности объема остановимся на исследованиях макак-резусов в условиях неволи, основываясь на обзорах Г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
