Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 165
Текст из файла (страница 165)
Встречается и противоположный аффект. У серебристого часть |ы. Разветив повгдвния 662 карася с перерезкойпад продолговатым мозгом при орнептировапии тела против течения воды обнаруживаются плавательные движения повышенной интенсивности, но затем интенсивность этих движений становитсн ниже нормального уровня. Феномен, подобный этому, по крайней мере на поведенческом уровне анализа, описан Кеннеди при исследовании свекловичной тли Арлга )абае. Достигнув половой зрелости, насекомые некоторое время летают, затем опускаются на листья кормового растения и начинают кормиться. Кеннеди [1327 — 1331) показал, что возбуждение каждого из этих видов активности оказывает тормозное влияние на Аатагаааагначаакаа иарааана Анги агааиаааческаа депрессии ма аааз йй," аагнааааста Ааааланасганча- ..
апга аюаиааасам"" рис. 182. Схематическое изображение «антагонистической индукцикз и «анта- гонистической депрессии» И328). другой, Когда активность одного вида прекращается, ранее заторможенная активность монгет появиться либо с большей (антагонистическая индукция), либо с меньшей (антагонистическая депрессия) силой (рис.
182). Какой именно из этих аффектов возникнет, зависит от конкретных условий. Например, аффект влияния полета насекомого на последующую посадку аависит от характера поверхности, на которую оно садится, от того, насколько азнергичной» была предыдущая посадка,и от того, сколько времени насекомое находилось в полете. Имеются данные о том, что индуктивное и депрессивное последействия связаны не с выполнением активности, а со стимулами, которые ее вызывают.
Так, характер поверхности определяет интенсивность реакции посадки. Поскольку слабые и сильные раздражители, вызывающие посадку, по-разному влияют на полет, даже при постоянном общем числе посадок именно зти раздражители, а не сама посадка влияют на дальнейший полет. Кеннеди предположил, что стимул, вызывающий одну активность, одновременно тормоаит антагонистическую; зто торможение затем приводит к последействию. Хотя Кеннеди и интерпретирует зти реаультаты при помощи понятий, сходных с предложенными Шеррингтоном понятиями «последовательной индукцииз и торможения, он не подразумевает при атом сходство механизмов. Кеннеди сам подчеркивает, что и по временнбй шкале и по уровню сложности данное явление отличается 2».
ИНТЕГРАЦИЯ 663 от описанных Шерринхтоном. Что особенно важно, так это реципрокность влияния разного рода активностей друг на друга, а также то, что полет не является поисковым поведением для посадки и кормления (в том смысле, что обе активности вызьгваются одинаковыми факторами), так как именно сам полет (или стимулы, вызывающие его) частично определяет состояние готовности насекомого к принятию пищи.
Другим примером (хотя автор не пытается интерпретировать его в понятиях «последовательной индукции») могут служить колебательные движения мотыльков перед принятием «позы покоя» после периода активности (164, 274, 275!. Число колебаний возрастает с увеличением длительности предшествующего' полета согласно простой линейной зависимости; эта зависимость несколько изменяется с «возрастом» насекомого. Продолжительность предшествующего полета влияет на интенсивность «колебательных движений»; это означает, что она каким-то образом регистрируется. Эта регистрация, по-видимому, не зависит от акстероцептивной и проприоцептивной обратной связи, возникающей в полете, или от изменений энергетических резервов организма.
Ввиду отсутствия других правдоподобных объяснений можно предположить, что «колебательные движения» прямо зависят от активации центральных нервных механизмов, участвующих в полете, а не от периферических последствий этих процессов. Возможно, что подобное описание можно было бы применить и к случаю внезапного усиления агрессивности или появления реакции бегства сразу же после спаривания у многих позвоночных. Как упомянуто в гл. 16, церемония ухаживания, предшествующая спариваиию, включает тенденции к различным несовместимым типам поведения, например атаке, бегству и половому поведению. Первые дзе во время спаривания подавляются, но, как только оно завершается, они сразу я~е могут проявиться. Подобную же «индукцию» можно также наблюдать в экспериментах по условным рефлексам.
При классическом условном рефлексе (см. равд. 24.2) такая реакция, как слюноотделение, усиливается, если положительному условному раздражителю предшествует отрицательный раздражитель, временно тормозящий реакцию [1904), Сходный эффект можно получить при инструментальном рефлексе. Первая реакция подкрепляется в присутствии любого из двух раздражителей, которые предъявляются последовательно. Если затем подкреплять только реакцию на один иа двух раздражителей, то частота реакции на другой (теперь «отрицательный») раздражитель уменьшается. Более того,, уровень реакции на положительный раздрагкитель возрастает выше уровня, достигнутого до обучения дифференцировке.
Поскольку изменение в уровне реакции на один из стимулов направлено в сторону, противоположную изменению уровня реакции на другой стимул, это изменение называют «контрастом» (1994). Тот факт, что для повышения реакции на положительный раздражитель необходим начальный период выработки реакции на отрицатель- чАсть п1. развитие пОВедения ный раздражитель, можно доказать, вводя отрицательный раздражитель постепенно, так чтобы реакция на негоне происходила.
В атом случае в ответ на такое «безошибочное» обучение диффереицеровке не произойдет никакого увеличения реакции на положительный стимул (23431. 25.5. ЗАВЕРШАЮЩИЕ СТИМУЛЫ И (ИЛИ) НОДКРЕНЛЕНИЕ Особый пример общих причинных факторов (см. равд. 25.1) представляют стимулы, приводящие последовательность поведенческих актов к завершению. Поскольку такие «завершающие стимулы» влияют на целый ряд различных типов поведения, они играют определенную роль в их временнбй интеграции. Некоторые примеры этого ва аз $0 й Лгл~~~Р блпаййпяыы уули д)йм алаедл: Иблн ипппуа баашйрааа бееайр»паа ав лрпеы Рве. 16с.
Влияние различных искусственных гнезд, отличающихся от стандартного диаметром илн материалом, из ноторого оно построено, на гнеадостроительное поведение самки канарейки (16611. Высота сголбвпое указывает пропептное отношение числа посещений нсвусственного гнеада н числу посещепнй СтапларгнОГО гнсада е ближайшие двв.
(завершающие стимулы в церемонии ухаживания у трехиглой колюшки и в питьевом и пищевом поведении млекопитающих) мы уже рассмотрели в гл. 10. В качестве еще одного примера можно привести гнездостроительное поведение домашней канарейки. В атом случае стииулы, получаемые самкой от гнезда, которое она строит, вызывают уменьшение гнездостронтельного поведения и, таким образом, играют роль в подавлении всей гнездостроительной активности примерно ко времени откладкн яиц (рнс. 183). з». интвгэьция Строительство прекращается не внезапно после «контакта» с готовым гнездом, гнездостроительная активность снижается постепенно в результате повторной стимуляции.
В действительности это-происходит очень часто; аавершающий стимул редко действует по принципу «все или ничего». Кроме того, стимулы, являющиеся завершающими для данной последовательности, не обязательно должны снинГать частоту всех звеньев атой последовательности. В случае с гнездостроительным поведением канарейки возможно, что стимулы от гнезда оказывают влияние и на вероятность последующего сбора материала, и на перенос его к гнезду, н на укладку в гнезде. В этом случае завершающие стимулы явно играют важную роль в наблюдаемой временнбй корреляции между различными элементами.
У самца горчака (Вйодеиг атагиз) мы обнаруживаем более сложный процесс. Самка горчака откладывает икринки вблизи пресноводного моллюска, к жаберным лепесткам которого они прикрепляются. Запах свежеотложенной икры повышает агрессивность самца и увеличивает «скользящие броски» вЂ” движения, характерные для ранних фаз церемонии ухаживания, а также связанные с выделением спермы,— после того как самка отложит икринки. Однако частота других половых двия«ений при запахе свежеотложенных икрннок понижается, по-видимому вследствие повышения агрессивности. Анализ показывает, что различные половые движения подавляются в разной степени, причем на большинство из них запах оказывает довольно сильное влияние, а на «скользящие броски» не окааывает никакого.
Таким образом, запах икринок служит завершающим стимулом для большинства видов половой активности (хотя действует посредством того, что повышает агрессивность) и не является таковым для «скользящих бросков» [2583). Следовательно, действие валаха икрикок на временнйе корреляции между рааличными видами половой активности у горчака довольно сильно отличается от действия гнезда на гнездостроительную активность у канареек. Завершающие стимулы не только приводят к концу определенную последовательность поведенческих реакций, но могут оказывать влияние и на вероятность повторения определенных реакций.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
