Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 161
Текст из файла (страница 161)
Теория ослабления побуждения сослужила свою слуя«бу, но, как теперь ясно, она отнюдь не универсальна; удовлетворительной альтернативной теории до сих пор нет. Возможно, поиски единого понятия подкрепления преждевременны. Во всяком случае, у нас есть более близкая и болев актуальная цель: необходимо точно установить (на уровне поведения), какиеситуацин служат подкреплением для гораздо более широкого круга типов поведения, чем те, которые исследованы до сих пор.
24.6. ВЫВОДЫ .1. Обсуждаются некоторые трудности, связанные с определением обучения. 2. Обучение подразделяют на следующие типы: кратковременное .и долговременное запоминание, классический и инструментальный условные рефлексы и толменовскне законы «способностей». Торп предлагает более широкую классификацию: привыкание, классические условные рефлексы, обучение по методу проб и ошибок, латентное обучение и инсайт. Следует подчеркнуть, что зги категории в вначительной мерв перекрываются. 3, Способности животнмх к обучению ограничиваются целым рядом факторов.
Ограничения накладываются возможностями сенсорно-перцептивных механизмов, способностью к выполнению определенных реакций, видовыми и индивидуальными особенностял«и, созреванием организма и влиянием среды. 4. Экспериментальные ситуации, свяаанные с обучением, которые вызывают трудности интерпретации на основе связей 3 — В, имеют аналоги в ситуациях, более близких к естественным.
Обсу«кдаются сенсорное предобусловливание, перцептивное обучение, двустадийное обучение различению и обучение пространственному расположению объектов. 5. Роль подкрепления при обучении раскрывается череа строгое операциональное определение; делаются некоторые обобщения относительно вероятных механизмов подкрепления. Рассматриваются сенсорное подкрепление и исследовательское поведение на основе теории ослабления побуждения, «индукции» побуждения и теории активации. ГЛАВА 25 ИНТЕГРАЦИЯ Характеризуя поведение животного, можно опираться либо на описание составляющих его движений, либо на описание последствий этих движений (гл.
2). Обычно с помощью этих методов у любого животного можно выделить несколько дискретных форм поведения. Разные виды активности возникают не случайно, а в виде интегрированных последовательностей, которые в большинстве случаев приводят к развитию адаптивных поведенческих комплексов. Исполнив перед самкой эигаагообразный танец, самец колюшки чаще всего поплывет к гнезду, затем, вероятно, последуют другие элементы церемония ухаживания, и в результате произойдет оплодотворение икринок.
Когда самец большой синицы поет, он проявляет также различные другие виды активности, например перелетает с дерева на дерево на своей территории, нападает на «чужаков» и др. В атой главе мы рассмотрим вопрос, каким образом происходит интеграция отдельных элементов поведения в функциональные последовательности. Начнем с того, что попытаемся оценить, в какой мере различные виды активности коррелируют во времени.
Для определения этого существуют фактически два метода. Первый сводится к регистрации частоты, с которой активность А предшествует активностям В, С, 0 и т. д. илн следует эа ними. Если эта частота выше, чем если бы она была случайной, то можно говорить об интегрированной последовательности данных видов активности. Полученные данные мол<но обработать с помощью факторного анализа и оценить, в какой мере корреляция между множеством различных видов активности объяснима на основе небольшого числа общих факторов (гл.
16) Второй метод — это регистрация определенных элементов поведенческого репертуара на протяжении стандартных периодов времени и оценка соотношения частот появления этих элементов. Зависимость между частотой их появления может быть монотонной, когда частота одного вида активности повышается или снижается с увеличением другой, либо немонотонной, например 0-образной.
При таком анализе принципиальное значение имеет длительность выбранных интервалов времени. Если мы подсчитаем, сколько раэ в день большая синица поет, обследует дупло и при приближении других особей своего вида прнлимает угрожающую позу с поднятой головой, то, обнаружим, что эти три вида активности положительно коррелируют мея<ду собой; все они весной учащаются.
Если же производить ЧАСТЬ Ш. РАЗВКТИБ ПОВБДБНИЯ подсчет на протяжении минутных интервалов времени в течение нескольких первых часов после восхода солнца в первые дни апреля, то между частотами этих элементов выявится отрицательная корреляция. Если с помощью таких методов мы покажем, что между двумя видами активности существует достоверная положительная или отрицательная корреляция, то можно ожидать, чтол1енсду факторами или механизмами, контролирующими эти виды активности, существуют прямые или косвенные связи. Однако применять такой дедуктивный способ можно лишь при определенных условиях. Помимо трудности с выбором соответствующего интервала времени, нужно учитывать, что корреляции выведены из поведенческих данных, так что к выводам о лежащих в их основе физиологических механизмах следует подходить с осторожностью.
Корреляция между двумя видами активности — Л и  — может возникнуть по целому ряду причин; некоторые из них мы сейчас рассмотрим. Для этого воспользуемся несколькими взаимоперекрывающимися правилами, причем некоторые из них применимы в любом частном случае Ц076). 25Л. ОБЩИЕ ПРИЧИННЫЕ ФАКТОРЫ В гл. 3 мы уже видели, что по мере повышения интенсивности причинных факторов, специфичных для данного врон~денного стереотипа движения, повышается и частота появления отдельных компонентов этого стереотипа.
Все зти компоненты зависят от одних и тех ясе причинных факторов (это соответствует нашему определению фиксированной последовательности движений), но различаютсяпороговыми уровнями стимуляции, необходимыми для их~появления. Точно так же и более разобщенные на временнбй шкале разнообразные виды активности могут иметь общие причинные факторы. Отдельные экспериментальные манипуляции (будь то предмгвленне внешнего раздражителя или изменение внутреннего состояния) могут изменять вероятность появления некоторых определенных видов активности, но относительно мало влияют на остальные.
Например, введение самцу зяблика андрогена влияет на проявление у него реакций ухаживания, на характер и интенсивность агрессивных реакций по отношению к другому самцу, на частоту его песен и т. д.; андрогены служат общим причинным фактором для многих различных видов активности, хотя, разумеется, влияют на них не одинаково. Аналогично период лишения пищи может повлиять на интенсивность реакции крысы на предъявленный пищевой раздражитель, на скорость побежки по коридору, в конце которого крыса раньше находила пищу, на длительность времени, проводимоговобследовании собственной клетки, и т.
д. Точно так же обстоит дело и с внешними факторами — стимулы, исходящие от мышат, увеличивают частоту многих реакций у взрослых мышей: перетаскивания, гнездо- строения, вылизывания, принятия специфической позы кормления иь интнгРАция 647 [226[. Раадражители, исходящие от яиц, влияют па ряд различнцх видов активности, связанных с насня<иваннем у серебристой чайки [103). Множественные последствия, казалось бы, простого изменения независимой переменной могут возникать различными путями. 1.
Изменение независимой переменной может оказаться не столь простым, как зто представляется на первый взгляд, так как оно влечет за собой раздельные, но коррелирующие изменения, которые влияют на разные реакции. Такая ситуация возникает в тех случаях, когда стимулы, специфичные дчя двух рассматриваемых реакций, представляют собой отдельные признаки комплекса (см., например, гл. 6 и 16), Различные стереотипные движения, используемые канарейкой при строительстве гнезда, образуют временные ассоциации частично вследствие того, что все они вызываются раздражителями, действующими, когда птица находится в гнезде, однако каждое иэ этих движений вызывается своим собственным специфическим раздражителем.
Зигзагообразный танец самца колю<яки перед самкой представляет собой чередование агрессивных приблия<ений и брачных «подманиваний» к гнезду, так как готовая к нересту самка обладает как некоторыми признаками «вторгп<егося чужака», вызывающими агрессивные реакции, так и признаками, вызывающими половые реакции (вздувшееся брюшко, вертикальное положение тела (рис. 176) [2185[. 2, Общий фактор»шжет более или менее независимо действовать на механизмы, контролирующие два типа поведения. Например, если гормон влияет на разные формы поведения, зто моя<ет быть обусловлено его действием скорее на различные участки мозга, чем на какой-то высший механизм (как ато предполагалось ранее), или влиянием как на центральные, так и на периферические механизмы, как, например, при брачном и гкездостроительном поведении салшк канарейки (см.
равд. 26 1). Если воздействие гормона даже на один вид активности может быть осуществлено через несколько механизмов (см. равд. 10.2), то при действии гормона на два вида активности это еще более вероятно. 3. Одиночный фактор может действовать на механизм, влияющий па появление нескольких реакций. Например, вид хищника вызывает возбуждение вегетативной системы и таким образом влияетна множество различных реакций, находящихся под ее контролем. 4. Неаависимая переменная может оказать тормоаное влияние на некоторые виды активности, что приведет к выявлеш<ю связей мея<ду другими видами активности, не подвергшимися этому влиянию. Так, многие виды ночной активности коррелируют лишь потому, что они не подавляются темнотой.