Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 164
Текст из файла (страница 164)
Частота проявления поведения какого-либо типа в значительно большей степени аависнт от эндокринного состояния, чем от подкрепления. Тем не менее обучение, несомненно, играет большую роль в интеграции последовательностей действий. У птиц, лишенных материала для гнезда, развиваются различные привычки, компенсирующие его отсутствие. Некоторые особи выдергивают собственные перья, переносят нх в гнездо и укладывают там. В отдельных случаях птица выщипывает у себя на груди все перья.
Другие, не выдергивая перьев, захватыва7от их клювом, летят к гнезду, продолжая держать их, н производят соответствующие строительные движения. Такое поведение обычно бывает весьма стереотипным — некоторые самки постоянно вытаскнвазот перья на груди, другие — нз хвоста, и каждая особь обычно летит к определенному месту в клетке, чтобы схватить там свое собственное перо.
Кроме того, если птицы в нормальных условиях переносят материал с пола клетки в лоток гнеэда, то практически никогда не переносят его в обратном направлении„ птицы, лишенные гнездового материала, если случайно получают к нему доступ, начинают носить его как к гнезду, так н от гнезда [10511. Эти наблюдения говорят о том, что хотя гнездо и не было построено, но навыки, позволяющие выполнить определенные части этой последовательности реакций, были приобретены в результате обучения.
Предположение о том, что укладка материала в гнезде является подкреплением для всей последовательности движений и что она действует на установление ее ранних фаз, не объясняет, почему при низких уровнях мотивации или в отсутствие места для гнезда возможны неаавершенные последовательности. Не объясняет оно и то, почему птицы, которых не лишали материала для гнезда, приносят этот материал только к гнезду и не уносят оттуда. Можно выдвинуть другое предположение, а именно что выполнение каждой фазы гнездостроительного поведения несет в себе н «самоподкрепление», чАсть пь РАЭВитие поВндения 658 Некоторое подтверждение этой точке зрения дает исследование, описанное нами в равд. 24.5, где было показано, что выполнение видоспецнфнчных реакций или связанная с этим стимуляция могут служить подкреплением.
Однако такой подход имеет серьезный недостаток: с его помощью мо"кпо легко объяснить все что угодно. Хотя Выработка и поддержание цепей операптных реакций зависит от подкрепления, при выполнении опн очень близки к естественным цепным реакциям. Как н последние, опи не бывают»лестно фиксированными, так как вероятность операптпой реакции на днфферепцнровочный раздражитель — величина непостоянная и меняется в 1 зависимости от внутренних и внешних факторов: если некоторые свойства раздражителя меняются, последовательность реакций при атом не обязательно прерывается, но она обнаруживается реже, чем при предъявлении раздражителя, на который первоначально происходило обучение [2344).
Таким образом, как в естественных, так и в оперантных последовательностях связи мел'ду изменениями стимула и реакциями являются вероятностными. Точное сравнение между этими двумя случаями невозможно до тех пор, пока не станет бодьше известно о том, насколько зависимость стимул — реакция связана с видовыми особенностями, онтогенезом, внутренними факторами и подкреплением.
25.3. ТОРМОЗНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ МЕЖДУ РАЗЛИЧНЫМИ ВИДАМИ АКТИВНОСТИ Но-видимому, в любой момент времени имеются факторы, определяющие различные типы поведения. Например, готовый к размножению самец колюшки мотает находиться на собственной территории, где одновременно имеется и корм и материал для гнезда и присутствует половозрелая самка.
Одяако в данный момент животное обычно совершает лишь одно какое-то действие, т. е. Иа определенном этапе причинные факторы для других видов активности эффекта не вызывают. Мы можем описать это явление, предположив, что существуют тормозные взаимодействия между рассматриваемыми видами активности. Это всего-навсего утверждение, сформулированное в поведенческих терминах, ничего не говорящее о том, совершается ли торможение с помощью прямых отрицательных влияний на уровне центральной нервной системы илн в результате «конкуренцин» за рецепторы или эффекторы.
Различные участвующие в этом механизмы мы у»ке рассматривали, когда говорили об избирательном внимании (гл. 5 и 6) и реакциях в конфликтных ситуациях (гл. 16 и 17, особенно равд. 17.1). 25. интегРАция ЕЬ.А«, ДЕЙСТВИЕ ОДНОЙ РЕАКЦИИ НА ДРУГУЮ, НЕ СВЯЗАННОЕ С ИЗМЕНЕНИЕМ ВНЕШНЕЙ СТИМУЛЯЦИИ Как мы уже обсуждали в гл. 13, каждый раз, когда н'квотное подвергается действию раздражителя, вызывающего специфическую реакцию, вероятность того, что точно такая же реакция появится снова, меняется.
Этот эффект может быть и положительным и отрицательным, ведущим и к увеличению и к уменьшению силы реакции. Если несколько действий связаны либо по типу цепной реакции, либо тормозным взаимодействием, то последствия (внутренние или внешние по отношению к животному) выполнения одного из этих действий могут отразиться на вероятности появления других. За примером можно вновь обратиться к гнездостроительному поведению самон канареек. Как мы уже видели, в нем можно выделить активности трех категорий: сбор материала для гнезда, перенос его к лсесту, где будет гнездо, и укладка в гнезде. Их интеграция частично обусловлена общими мотивационными факторами (эндокриняые факторы) и более быстрыми изменениями состояния центральной нервной системы, проявляющимися в повышении вероятности возникновения одного из видов гневдостроительной активности. Переход от одного типа активности к следующему происходит в какой-то мере и под влиянием стимулов, получаемых в процессе первой активности.
Самка не моя«ет «перенести» материал до тех пор, пока не подберет его, и обычно она не летит к гнезду, если не несет материала. Однако наличие адекватной стимуляции само по себе еще не является достаточным условием для того, чтобы произошел переход от одной активности к другой. Перед тем как лететь к гнезду, самка может долго таскать материал иа стороны в сторону, прыгая по жердочкам клетки. Здесь имеет значение тот фактор, что трк рассматриваемые категории активности требуют все более высокого уровня мотивации. Например, в начале сезона размножения вероятность того, что после сбора материала канарейка приступит к переносу его в гнездо, а затем к укладке, ниже, чем в более позднем периоде этого сезона (см.
равд. 25.1). По-видимому, по этой причине продолжительность каждого типа активности тем меньше, чем интенсивней гнездостроительное поведение (рис. 180) и, видимо, чем сильнее мотивация, Однако механизм этот не единственный. Судя по продолжительности периодов активности каждого типа, большое значение имеет прерывание текущей активности. Продолжительный период сбора материала часто приводит к продолжительным периодам переноса материала в гнездо и укладки его.
Но. при данной продолжительности периода сбора материала период переноса будет короче, если непосредственно за ним следует укладка в гнезде, чем в том случае, если за ним наступает общий временный перерыв в гнездостроительном поведении (рис. 181). Иными словами, продолжительность периода будет больше, если непосредственно за ним не появляется следующий этап в цепи гневдостроительного поведения, т.
е. если он не прерывается следующим ЧАСТЬ 1П. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ типом активности. Легкость, с которой данный тип активности может быть прерван, по-видимому, зависит от эффекта угашения, развивающегося в результате его выполнения. Если такие эффекты накапливаются быстрее, чем исчезают, они могут облегчать переход к следующему типу активности И0511. На подобном принципе, возможно, основаны связи между последовательно появляющимися видами активности в брачном поведении рыбы Согупорота г(аае(. В какой-то степени онн не зависят от изме- Й Уй ~ агг $ 'й (О 3.- д Ю л(г уй тй рй й7 т(гада дэп(г((ий у(г,аа(тли л(атнваиали Ф ййт(((г 1гггс. 180. Гноадостроктольноа поведение канарейки ((05Ц, длвтслькость периодов сбора гксадового материала (1ь псракоса ого в гнсадо (ыв и заладим в гпаада ((в в аависимости от числа Реакций ткладкв ьгатсриала в гиоада аа врона иаблмдскиа.
.пений внешних раздражителей, но в уже начавшейся последовательности вероятность одного определенного действия варьирует в зависимости от действия, совершившегося перед ннм. Зависимость последующего действия от предыдущего уменьшается по мере увеличения временнбго интервала между ними. Временной интервал, прн котором вторая активность стайовится статистически независимой от первой, для разных Видов активности различен Ц844), Неправильным было - бы считать, что выполнение одной реакции просто -разрешает появление следующей.
На основании анализа гнездостроительного поведения канарейки можно предположить существование более пряыых положительных и отрицательных эффектов последействия. 66( 25. ИНТЕГРАЦИЯ гг й 80 /уг Ж длятадбнобте ирейбаритааьнргр лйриама с86(гя .иа>дп(гаиш, б Рис. 181. Гнеадостроительйое поведение канарейки. длательнссть периодов переноса материала з гнездо (заеряу) и строительства гневна (енвзу) а зависимости от длительности предглестаушщего периода сбора материала. > — за переносом материала не саедует период строительства; П вЂ” за переносом следует укладка его е гнеаде; >ы — аа укладкой зштериала а гнездене следует периода сбора; >у — за укладкой материала а гнезде следует период его сбора.
Мы уже видели, что выполнение одного вида активности может сопровождаться одновременным тормозным влиянием на другие (см. равд. 17.1). Анализ случаев, в которых тормозный аффект вызывается внешним стимулом, помогает понять, каким образом может возникать положительное илн отрицательное влияние одного вида активности-на другую. Рассмотрим зто на более низком уровне интеграции. Волнообразные движения спинного плавника у морского конька могут подавляться периферической стимуляцией. Когда последняя прекращается, движения плавника возобновляются и некоторое время соверша>отея с болыпей амплитудой [1113[. Еще раньше Шеррингтон (см., например, [2202)) на основании исследования спинальных рефлексов предположил, что после снятия торможения может развиться возбуждение ранее заторможенных элементов (впоследовательная индукцияр).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
