Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 163
Текст из файла (страница 163)
Такие цепи часто имеют большое значение в интеграции поведения пар особей одного вида. Так, зигзагообразный танец самца трехиглой колюшки (рис. 176) вызывается определенными раздражителями от самки (стр. 69). Когда самка подплывает к самцу, он поворачивается и «ведет» ее к гнезду. Самка следует за самцом, и зто заставляет его направить голову в сторону входа в гнездо. Поведение самца побу»кдает самку проникнуть в гнездо. Стимулы от самки вызывают «вибрирующие» движения самца, которые заставляют ее метать икру. Соответствующая стимуляция побуждает самца оплодотворить икринки [2388), а стимулы от ивринок уменьшают его тенденцию к брачному поведению [2186), Существует много других примеров социального поведения, в которых взаимные реакции двух особей частично связаны в цепные последовательности (например, церемония ухаживания у бабочек Вапашз б<Вгрри» [348); брачное поведение у хвостатых амфибий И278); спаривание у тараканов [2057); брачное поведение у дроаофнл [361); поведение при копуляции у индеек [2413)).
В большинстве случаев (в том числе н в приведенном примере сколюшкой) зтн цепи не являются жестко фиксированными; некоторые звенья могут выпадать, и поведение может неоднократно возвращаться на ранние стадии последовательности дак<е в тех случаях, когда появляются стимулы, позволяющие перейти к следующей стадии. Один из примеров этого мы уже приводили, когда говорили о спаривании у зеленушек (рис. 130). В качестве другого примера на рис. 178 покавзна последовательность действий в церемонии ухаживания гуппи ЬеЬ<г<ез гейси)а»из, описанной Берендсом и др. И09[.
Толщина линий пропорциональна частоте переходов от одного вида активности к другому (см. также [70, 503, 1041, 1044, 1791, 1792)). Изменчивость этих последовательностей говорит о том, что они регулируются как внутренними факторами, так и внешними раздражителями. Определенное действие одной особи может вызвать любую из нескольких (но обычно не всех) реакций партнера. Так, на рис. 1?9 вверху показана «идеальная» последовательность реакций в церемонии ухаживания у рыбы Вайа Ьа<[<», а внизу — реальные отношения стимул— реакция И29[. Действительно, в болыпинстве случаев, когда реакции появляются в регулярнои последовательности, они обусловливаются не только последовательностью комплексов раздражителей, каждый из которых возникает как следствие предварительной реакции, но также и причинными факторами, общими для разных реакций.
Часто, как мы уже видели, в одной и той же последовательности очередные 3». ИНТЕГРАЦИЯ Вьв действия требуют более высокой интенсивности вызывающих ее факторов, чем предыдущие. Если интенсивность не повышается, то вновь появляются ранние фазы последовательности реакций. Несомненно, именно с этим мы сталкиваемся в случае полового поведения колюшки, где все действия каждого партнера зависят как от общих эндокринных факторов и кратковременного повышения реактивности, так и от внешних раздражителей. То же относится к брачному поведению ЭгозорМа те[апо~азГег 11651, пищевому поведению колюшки [24331, охотничьему поведению муравьев [24901 и охотничьему поведению пауков-скакунов [24351.
К такому же заключению пришел Симпсон 122241 при анализе угрохсающего поведения бойцовых рыбок (Вез«а зр»еш3епз). Хотя частота различных демонстративных движений зависит от действий соперника в предшествующие секунды, никакие определенные движения соперника не являются обязательным условием для появления тех или иных демонстративных движений. При исследовании этого сложного случая (см. равд.
16.6) Симпсон разработал методологию, по-видимому применимую для анализа взаимодействий, построенных по принципу цепных реакций, только в том смысле, что данная реакция одной особи повышает вероятность реакции ее партнера. Стоит сравнить естественные цепные реакции, которые мы рассматривали до сих пор, с «оперантными цепями», вырабатываемыми в экспериментальных условиях. Последние могут быть довольно сложными. Например, Пиррел и Шерман [«9311 обучали голодных крыс производить ряд последовательных действий: взбираться по спиральной лестнице, опускать разводной мостик и перебираться по нему, влезать по веревке, протягивать тележку через тоннель или ехать на ней, взбираться по ступенькам, пробегать по трубе и опускаться на подъемнике вниз на площадку, где, на»кав после звонка на рычаг, они могли наконец получить пищу.
Несмотря на такую сложность, число операций, необходимых для выработки этой последовательности, невелико. Сначала подкрепляются (в данном случае пищей) движения, лишь напоминающие заключительную реакцик1 (в данном случае нажатие на рычаг). Требуемая реакция «вырисовывается» благодаря тому, что подкрепляют только реакции, все более и более похожие на нее. Затем для этой реакции устанавливается дифференцировочный раздражитель, только в присутствии которого реакция подкрепляется. Этот дифференцировочный раздражитель для заклгочительной реакции можно затем использовать как условный подкрепляющий раздражитель для предпоследней реакции, и так далее, вплоть до первых реакций в последовательности.
Эффективность таких условных подкреплений зависит от «основного» подкрепления в конце цепи (см. обзор [13161). Для выработки некоторых реакций могут потребоваться многократные «вырисовывающие этапы»; другие же, как побежка по трубе, могут оказаться частью нормального поведенческого репертуара крысы. Разумеется, различие здесь лишь в степени. ЧАСТЬ УП. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ 654 и:й' ГрайейУУ УУРгр Байуира> и г гХ (рЗЬИВуу йазй риззирФ Рис. 178. Ухаживание у самца гуппи ~1091. А. Последовательность движений при ухаживании у самца гуппи Б.
Первые стадии уханш. казня В. Действия в разгар ухаживания различные варианты сигмаидной позы Г Попытка спарпться Толщина лгпгий на рис ПВ, А указывает частоту, с которой вслед за одним видом активности появится другой (тот, к которому ведет ога линияи Черные и тонкие сплошное 25. ИНТЕГРАЦИЯ ь' и:Ю липин еледует читать слева направо, аавтридованные и пунктирные — епрвва палево Зги виды активности пллвстрирувпся на рио. 176, Б, В, Г и на рие.
4. Обовначения г — нвбегание, в — плавание вокруг самки, в — быетрые укуоы, 4 — поиск; в — приблингение; Š— следовапив, à — клонирование», 8 — подманнванве, Π— сигыоидная иова, Го — демокстративнан пока, гг — демонстративныб рывок, ге — попытка опаратьсп, та — следование; гг — укусы, гг — отстунленне. ЧАСТЬ Пг. РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ В[ийаяиииии в вару Лвв' аывянваяай вавехиливвем армаавнаялв детйй[ аянйтаав вяава йунсщунвавв йввямваи йвртаамии е[ацваяяв рив[явв в ввяеяввияи аЯтмв~кйх Л[вврмв в втаввяинял явку уендям йпава Ой В отличие от таких оперантных цепей, во многих естественно встречающихся последовательностях поведенческих актов выполнение действий на ранних этапах не зависит от того, выполнялись ли ранее более поздние этапы последовательности.
Примером может служить гнеедостроительное поведение канареек И051). В сезон размножения самка производит цепь действий, включающую сбор материала для гнезда, перенос его к месту, где будет гнездо, и укладку в гнезде. Канарейки, искусственно выращенные с раннего возраста (несколько дней) без доступа к материалу для гнезда, при испытании в 10-ме- Рпе. 1УР.
Поведение прд ухаживании у рыбы Ваивв Ьое[вв П29[. А. Гипотетичееная охема,на которой пооледовательноеть поведенческих актов еамца и самка раоематриваетея нак цепйан реакция. В. Наблюдаемые в дейотвительноети евяаи стимул— реакция, зб. интвгг щия э57 сячном возрасте в соответствующих условиях после очень небольшой задержки нормально реагировали на такой материал и демонстрировали полностью гнездостроительное поведение. Если представлялся выбор материала, то онн выбирали наиболее подходящий и строили нормальные гнезда.
Кроме того, в начале сезона размножения, когда гормональный фон низкий, нормально выращенные птицы многократно демонстрируют начальные фааы последовательности, хотя это и не ведет к этапу укладки в гнезде. Если птиц содержать, не предоставив им места для гнезда, они в течение сезона размножения будут бессмысленно таскать материал, хотя и в этом случае их действия не дойдут до этапа укладки материала в гнезде. Во всех этих случаях выполнение ранних этапов последовательности не зависело от предварительного исполнения более поздних. Если бы последовательность была оперантной цепью движений, обусловленной только каким-то подкреплением, то она наверняка должна была бы угасать.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
