Р. Хайнд - Поведение животных (Синтез этологии и сравнительной психологии) (1112608), страница 162
Текст из файла (страница 162)
Объединяться в последовательность могут и такие виды активности, которые имеют низп<ий ранг в «порядке очередности» и появляются только в отсутствие тенденций к реакциям более высоких рангов. Такой может быть одна из причин образования ассоциаций различных двил<ений при «гигиеническом», ЧАСТЫ11. РАЗИИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ Рис. 77б Схематическое изображение полового поведении трехиглой полюшки [23881. Самка со вздутым брюшком (аверхт справа) заплывает иа территорию самца; самец прн этом принимает особую поау. Самец начинает ухаживание. Если самка отвечает на него, то он тказмаает ей путь к гнезду. Если саина следует аа самцом, то он прннамает особую позу перед входом в гнездо.
Когда самка проникнет внутрь гнезда [в кррге), самец Влиженвямн «трепетаняя» заставвяет ее метать икру. Посче етого самец проникает в гнездо н оплодотворяет икринки (на рис, не показано). 25. Инткгзация 649 или »комфортном», поведении. Редко бывает, чтобы эти движения прерывали ход уже начавшегося другого вида активности, носами они прерываются очень легко. Какими бы ни были механизмы, через которые опосредоваио действие общего причинного фактора, разница в величине «порогов» для разных видов активности — явление обычное. Так, в зависимости от дозы введенного эстрогена семка канарейки будет вести себя по-равному: прыгать среди предложенного ей гнездового материала и лишь изредка подбирать его, затем будет подбирать и пере-' таскивать его с места на место до тех нор, пока не уронит; наконец, она начнет собирать материал, переносить к определенному месту н укладывать там. Точно так же прн виде ястреба у воробьиных птиц может возникнуть любая реакция, начиная от мимолетного взгляда до стремительного броска в укрытие, и частично зто зависит от интенсивности раздражителя (размер, дистанция и т.
и.). В таких случаях начальные фааы последовательности реакций представляют собой низкопороговые виды активности, для которых требуется более низкий уровень мотивации, или меныпая интенсивность стимулов, чем для типов активности, появляющихся позднее. Хотя общие причинные факторы могут формировать временнйе ассоциации из различных видов активности, их влияние на порядок появления компонентов в последозатеиьности определяется лишь разницей в порогах. Например, специфические движения крачек при чистке оперения после купания можно разделить на три группы, в основном состоящие из 1) встряхивания головой и чистки оперения на груди и спине, 2) встряхиваний и чистки оперения крыльев, 3) чистки маховых и рулевых перьев. Появление движений каждой из этих категорий зависит от завершенности всей последовательности и ее общей частоты.
Поскольку возникающие различия нельзя отнести на счет различий во внешних стимулах, вызывающих чистку, ван Иерсел и Бол И223) предположили, что они связаны с различиями во внутренних факторах, обусловливающих чистку. Согласно этой точке зрения, все три группы движений имеют рази)зе пороги. Изменения в характере интенсивности движений чистки при переходе от одной серии к другой обусловливаются изменениями внутренних факторов, прИводящих к изменениям доли движений с высоким порогом. Бзсток и Мзннинг [165! высказали такие же предположения относительно формирования последовательности реакций в церемонии ухюкивания ВтозорЬИа те1апоуаз1ет. К подобным же выводам пришел Тугендхзт-Гарднер [2435), анализируя охотничье поведение пауков-скакунов. Однако такилз образом могут формироваться лвшь самые общие черты последовательности реакций.
С определенной степенью точности отношения между причинными факторами, контролирующими поведение животного, можно изобразить в виде иерархической системы. Например, репродуктивное поведение са»гдов колюшки можно классифицировать согласно схеме, приведенной на рис, 177 [2388). чАсть 111. РАЭВитие НОВедения Подобным же образом можно йлассифицировать и другие типы поведения, например пищевое. Такую иерархическую классификацию можно также рассматривать как соответствующую иерархической организации причинных факторов. Так, все виды репродуктивного поведения находятся под влиянием определенных гормонов, но на следующем, бо.гее низком уровне демонстрацию агрессивного поведения вызывает появление самца-соперника, а демонстрацию брачного поведения — появление самки. Н свою очередь для каждой Укуоьс 0~в еледование Угров»с и проч с«грвссивное но»пение Сдор маспериива егдоенсроионгь- Скгоивание ное поведение и проч.
ьеироддкпсиеноо нсиедение дигг аиюдра гний псанвц лидироеанив суаииое поееднсие урисенсинив и про« Рссе. 177, Основа с»сете»вы нлассификапкк реородунткниоге поведения самке трехнглой коспошнн (из (23881, с памевенкикс«). формы агрессивного поведения существуют свои определенные специфические факторы. На следусощем этапе анализа вводится предположение, что каждый уровень иерархической системы отражает какой-то определенный нервный механизм, что действие этих нервных механизмов определяется причиннывси факторами н что каждый нервный механизм оказывает влияние на состояния «подчиненных» ему механизмов. Тинберген [2388! разработал схему такого типа, однако ее зависимость от энергетической модели мотивации (см.
равд, 9Л) ограничивает область ее применения. Хотя многочисленные свидетельства того, что локальная центральная стимуляция может приводить к сложным и функционально значимым последовательностям поведенческих актов, складывающимся из нескольких видов активности, даЕт определенное основание считать, что механизмы, лежащие в основе поведения, могут быть связаны в иерархическусо систему, тем не менее соответствующих физиологических данных о существовании высших уровней такой иерархии механизмов пока далеко не достаточно. Однако на кизших уровнях структурная основа иерархической организации в ряде случаев известна.
Например, движения насекомых зависят от последовательного действия сегментарных механизмов, межсегментных связей и влияний из под- 651 25. нптиггзция глоточпого и надглоточпого ганглиев, причем кан«дый из этих последовательно действующих механизмов оказывает более общее влияние (см., например, [2036, 2539, 2586!, а также гл.
12). 25.2. ЦЕПНЫЕ РЕАКЦИИ В цепной реакции каждое движение или активность создает ситуацию, вызывающую следующее движение илн активность. Этот принцип хорошо известен на рефлекторном уровне. 1!апример, последовательное чередование движений прн ходьбе и пистагме в значительной степени основано на том, что первая фаза движения вызывает вторую. Шеррингтон довольно подробно разобрал это явление на примере жевательных движений у децеребрированной кошки. Если к нижней челюсти животного прикоснуться кусочком мяса, она резко опускается.
Мышцы, смыкающие челюсти, при этом растягиваются, происходит стимуляция соответствующих проприоцептороз и возникает импульсация мотонейронов. Когда челюсти смыкаются, возбуждаются периодонтальпые рецепторы. Сокращение мыкщ, смыкающих челюсти, рефлекторно прекращается, и челюсти размыкаются в результате сокращения мышц, опускающих нижнюю челюсть. При этом вновь активируются проприоцепторы мышц, смыкаюших челюсти, и весь цикл повторяется [2204). Конечно, у интактной кошки жевательные движения зависят не только от этого простого механизма. Данные, полученные при изучении других реакций [гл. 3), позволяют предположить определенное взаимодействие между последовательно поступающими раздражениями и центральными координирующими механизмами. Тем не менее в сложных видах активности приток проприоцептивных импульсов, сопровождающих одну реакцию, играет определенную роль в возникновении следующей [1520). Более очевидными кажутся случаи, в которых в результате каждого этапа последовательности животное находит внешние раздражители, необходимые для следующего этапа.
В таких случаях «цепной» характер последовательности становится очевидным, когда внезапное нарушение последовательности оказывается связанным с отсутствием определенных внешних стимулов, или когда предъявление ограниченного набора раздражителей приводит к появлению лишь нескольких звеньев всей цепи. Примером этого может служить охотничье поведение осы РЬГ)апйиз Ггьапби1ит, нападающей на пчел [2383, 2388).
В поисках пчелы оса летает с цветка на цветок. Она реагирует на зрительные стимулы, которые может дать любой движущийся предмет соответствующего размера, и на атом этапе не обращает внимания на запах пчел. При получении зрительных стимулов оса поворачивается по направлению к пчеле с подветренной стороны, подлетает к ней и «зависает» в воздухе на расстоянии 10 — 15 см.
Только теперь оса начинает реагировать на запах пчелы. Муляжи, не обладающие этим запахом, оса сразу же оставляет в покое и бросается к муляжам с соответствующим запахом. Дальнейшие реакции, ЧАСТЬ ПЬ РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ включая удар жалом, обусловливаются другими, еще не известными иам раздражителями, которыми простые муляжи не обладают.
В качестве другого примера моя<но привести поведение краба Осуро<)е гага<оп при сооружении песчаной пирамиды. Каждое действие краба обусловливается раздражителями, с которыми он сталкивается в' результате предыдущего действия И531[.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
