Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Стрелки укааыаают направление тона крови на капилляры, вновь объединяющиеся в вены. Тогда говорят об образовании воротной системы (воротная система печени, почек, гипофиза и др.). У водных позвоночных (круглоротые, рыбы) только один круг кровообращения (рис.
46, Р): из желудочна двухкамерного сердца кровь идет в жабры, где насыщается кислородом; по ответвлениям спинной аорты кровь разносится по всему телу, отдавая питательные вещества и кислород и насыщаясь продуктами распада; по венам венозиая кровь возвращается в сердце (в предсердие). У земноводных и пресмыкающихся возникают два круга кровообращения (намечаются у двоякодышащих рыб): малый (легочный) и большой, четко не разделенные друг от друга, так как при трехкамерном сердце кровь из предсердий поступает в единый (хотя иногда перегородками частично разделенный) желудочек.
Малый круг начинается в желудочке, включает легкие и завершается в левом предсердии. Большой круг кровообращения: от желудочка по сосудам всего тела в правое предсердие (рис. 46, П), В левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, в правое — венозиая кровь со всего тела и — у земноводных— примесь артериальной крови, окислившейся в капиллярах кожи и роговой полости. При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек; развитие в его полости неполных перегородок и карманов уменьшает, но не предотвращает перемешивание крови. 83 Разделение потоков крови по ее составу при выходе из желудочка (наиболее богатая кислородом — в голову, наиболее бедная — в органы дыхания) обеспечивается расположением перегородок, работой клапанов желудочка и местом отхождения от него основных артериальных стволов.
Этот тип кровеносной системы можно рассматривать как переходный между типично водным и типично наземным типами кровеносной системы. У птиц и млекопитающих (рис. 4б, 111) образуются полностью разделенные два круга кровообращения, что обеспечивается четырехкамерностью сердца и полной изолированностью его венозной правой части от левой, артериальной. Малый круг кровообращения: правый желудочек в легочные артерии †легк- легочные вены— левое предсердие.
Большой круг: левый желудочек — аорта — артерии к голове, конечностям, внутренним органам — вены, впадающие в правое предсердие (рис. 46, 111). С преобразованиями сердца, впадающих и отходящих от него кровеносных стволов идет перестройка периферической системы кровеносных сосудов. В ряду позвоночных животных (круглоротые — млекопитающие) интенсифицируется кроветворение. У круглоротых форменные элементы крови (эритроциты, лимфоциты) образуются в жаберных лепестках, лимфоидной ткани кишечника и в почках. У рыб образование эритроцитов идет в селезенке, почках, отчасти в кровяном русле и стенке кишечника, лейкоцитов — в селезенке, ткани почек и других участках тела.
У земноводных эритроциты образуются в селезенке, в костном мозге впервые образовавшихся крупных трубчатых костей и кровяном русле; лейкоциты — в печени и в почках. У рептилий, птиц и млекопитающих эритроциты образуются главным образом в костном мозге и менее в селезенке и в кровяном русле, а лимфоциты — в лимфондиых участках селезенки, печени, костного мозга и в лимфатических узлах (особенно у млекопитающих); утрачивая роль основного органа кроветворения, селезенка становится основным депо крови. В ряду позвоночных животных увеличивается число эрнтроцитов, количество гемоглобина и объем крови (табл.
2), Одновременно повышается кровяное давление и растет буферность крови: она обеспечивается щелочным резервом (бикарбонаты — углекислота). Высокое содержание белков, сахаров и других веществ в плазме крови обусловливает ее энергетические и защитные свойства (иммунитет). Широкие колебания всех этих показателей в пределах каждого класса определяются экологическими особенностями отдельных видов (степенью нх подвижности, богатством кислорода в среде и др.).
Депонирование крови в ряде органов (печень, селезенка, кожа и др.) позволяет быстро восстановить потери при кровотечениях и увеличить объем циркулирующей крови при усилении движений. Лимфатическая система. При замкнутой кровеносной системе кровь ие является жидкой средой, окружающей клетки. Эту роль выполняет тканевая (межклеточная) жидкость — лимфа.
У позвоночных обособляется лимфатическая система, включающая разного диаметра лимфатические сосуды и полости. Крупные сосуды имеют 84 Таблица 2. Изменения количества крови и ее кислородной емкости и разных классах позвоночных пилотных (по П. А. Коржуеиу, 1964, с изменен.) Количества гвмоглсбииа Число вритроцитов а ! мм' крова в мли, ыт. Количество крови в И от массы тала Класс и г иа 1 кг массы тала в гтд в крови 4,0 — 5,0 1,1 — 7,3 1,2 — 7,2 3,9 — 8,3 6,5 †1,6 4,8 †! 6,0 3,0 — 8,0 0,3 — 17,4 1,9 — 10,0 4,0 — 11,0 17,0 — 20,0 8,0 — 23,0 О,!3 — О,П 0,09 — 3,9 0,02 — 0,7 0,5 — 1,6 1,6 — 6,0 3,0 — 25,0 ? 0,5 — 3,4 0,2 — 4,8 2,1 — 4,9 4,6 — 17,8 4,9 — 21,1 Круглоротые Рыбы Земноводные Пресмыкающиеся Птицы Млекопитающие Выделительная система. С возрастанием уровня обмена веществ в ряду позвоночных животных шло совершенствование органов выделения; ими служат парные почки (тепел).
У зародышей (личинок) позвоночных образуется головная почка нли предпочка (ргоперЬгоз). Она представляет собрание нефридиальных канальцев, открывающихся мерцательными воронками (нефростомамн) в полость тела, а другими концами — в собирательные канальны, впадающие в выводной протон пронефроса. Около части нефростомов в стенках полости тела возникают грушевидные выросты из клубочков артериальных капилляров (рнс. 47, А — 1). Они выделяют плазму крови, содержащую как продукты распада, так и полезные вещества. Образующиеся в головной части нефридиальных канальцев капсулообразные расширения охватывают такие клубочки сосудов, создавая боуменовы капсулы. Так образуется основной элемент почки позвоночных— мальпигиево тельце (рис. 47, 2).
Продукты распада попадают в почечные канальцы пронефроса из целомической жидкости через нефростомы, а из крови — путем фильтрации через сосудистые клубочки. Черты строения пронефрической почки сохранились в дефинитивной мезонефрической почке взрослых миног. 85 соединительнотканные стенки с мышечными волокнами; нх внутренняя оболочка образует складки — клапаны, допускающие ток лимфы лишь в одном направлении.
Мелкие сосуды (лимфатические капилляры) со стенками нз однослойного эпителия открываются непосредственно в межклеточные пространствз. Собираемая капиллярами лимфа изливается в вены. Ток лимфы обеспечивается сжатием лимфатических сосудов окружающими мышцами и органами, а также пульсацией расширений этих сосудов — лимфатических сердец, Способствует тону лимфы и прнсасывающее действие сердца. По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические железы — особенно выраженные у млекопитающих; в них образуются белые кровяные тельца — лимфоциты и происходит фагоцитоз проникших в организм болезнетворных агентов. Еще в зародышевом (личи:)ь 4 й, ночном) состоянии позади про- 5 нефроса образуется первичная, или туловищная, почка (шезо- б пер)поз). Часть почечных канальА цев мезонефроса также имеют нефростомы (воронки) и мальпигиевы тельца, тогда кан боль- 2 шинство их теряет воронки, о о имея только хорошо развитые мальпигиевы тельца.
Возвращение в кровяное русло содержаб шихся в фильтрате мальпигие- вых телец ценных веществ (воды, Рис. 47. Схемы почечных канальцев. А — сахаров, витаминов и др.) пропредпочки с наружным клубком (1); Б— предпочки или первичной (туловищной) изводится В Выводных канальпочки с внутренним клубочком (2);  — цах. геновой почки млекопитащщего: Ко времени образования мес — наружный клубок. у — ааутренанй клу- зонефроса проток предпочки боеен, а — мерцательная воронка (неброетом) почечного нанальца, е — нанятой наналец, (пронефроса) у хрящевых рыб а — цет 1еняе, а — бара ыа '"' 'ц раещеПЛяЕтся На два Канала: вольфов и мюллеров; у других позвоночных мюллеров канал вознинаег как новообразование.
В вольфов канал открываются пр<поки мезонефроса. У самцов анамний отходящие от семенника семявыносящие канальцы впадают в переднюю (у двоякодышащих рыб в заднюю) часть мезонефрической почки, которая теряет выделительпую функцию, превращаясь фактически в придаток семенника. Поэтому у самцов анамний вольфов канал выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода (иногда он вновь расщепляется или образует внутри почки длинные выросты,', благодаря чему половой и мочевой тракты разобщаются); пронефрос и мюллеров канал у них редуцируются.
У самон вольфов канал выполняет только функцию мочеточника; тогда кан мюллеров канал становится яйцеводом (рис. 48, 11, 111); при этом один из нефростомов пронефроса превращается в воронку яйцевода. Созревшая в яичиике яйцеклетка разрывает оболочку фолликула, выпадает в полость тела и через воронку попадает в мюллеров канал — яйцевод; нижняя часть яйцевода часто образует расширение — матку.Мюллеров и вольфов каналы открываются в клоаку.
В брюшной части клоаки обычно образуется тонкостенное выпячивание — мочевой пузырь (рис. 48, 9). У части костистых рыб парные вольфовы наналы служат только мочегочником и у самцов и у самок; они впадают в мочевой пузырь. У обоих полов обособляются короткие самостоятельные половые протоки, отирывающиеся наружу. У зародышей первично наземных позвоночных (амниот) образуется пронефрос, потом закладывается мезонефрос и возникают вольфов и мюллеров каналы. Но во второй половине зародышевого развития в тазовой области образуются канальцы вторичной, или тазовой, почни (ше(аперпгоз); они удлиненны и извиты, не имеют воронок и заканчи- Вб 14 Рис.
4В. Схема взаимоотношений половой н выделительной систем позвоночных животных (по Шмальгаузену, с изменен.) 1 — нейтральное зародышевое состояние; 11 — самка анамний; 111 — самец анамний; 1У вЂ” зародыш амниот; У вЂ” самка амниот; Уг — самец амниот (пунктиром ооозначены редуцирушщиеся отделы): С вЂ” пронефрос, 2 — мезонефрос, 3 — метанефрос, Š— канал праиефроса, З вЂ” мюллеров канал, выполняющий у Самок функцию «йцевода, а — вольфов канал, выполняющий у самцов анамннй функцию мочеточннка и семяпровода. у самцов амннат — тельно семяпроаода, 7 — матке.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
