Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 16
Текст из файла (страница 16)
32). Дальнейшая дифференцировка приводит к образованию пяти отделов головного мозга. Передняя часть переднего пузыря, разрастаясь, дает собственно передний мозг (1е1епсерЬа!оп), который у большинства позвоночных, разделяясь продольной складкой, образует обособленные полушария мозга; заключенные в них полости называются боковыми желудочками. Задняя часть переднего пузыря превращается в промежуточный мозг (б)епсерйа!оп), образующий парные боковые выпячивания — глазные пузыри, из которых в дальнейшем формируются сетчатка и пигментная оболочка глаза (см. ниже); полость промежуточного мозга получает название третьего желудочка. Средний пузырь превращается в средний мозг (шезепсерЬа1оп), а его полость называется сильвиевым водопроводом.
Передняя часть заднего пузыря образует выступающий вверх задний мозг, или мозжечок (сегеЬе1!шп). Остальная часть заднего пузыря разрастается в продолговатый мозг (туе1епсерЬа1оп), без резкой границы переходящий в спинной мозг. Полость продолговатого мозга — четвертый желудочек, или ромбовидная ямка, — продолжается в полость спинного мозга — невроцель. Эти пять отделов головного мозга характерны для всех позвоночных животных, но степень их развития, детали строения и функции существенно отличаются в разных классах. Нервные клетки позвоночных в общем сходны с нейронами других животных, но имеют свои особенности; их тела и короткие отростки— дендриты — составляют серое вещество мозга, а длинные отростки нервных клеток — аксоны, или невриты, окруженные неврилеммой 63 Рис.
32. Схема развития головного мозга позвоночных (по Парксру, с изменен.): 1 — первая стадия (сбоку); 11 — вторая стадия (сбоку); !!1 — развитый мозг с неразделенным передним мозгом; 1)/ — тоже, сагиттальный разрез; и — голоииой мозг с парными полушариями; Рг — то же, сагиттальный разрез; Р1! — то же, сверху (правая сторона переднего и среднего мозга вскрыты): ! — передний мозг, 2 — средний мозг, Л вЂ” задннй мозг, Š— анниной мозг,  — прамежу.
гочка!й мозг, 6 — мозжечок, 7 — продолговатый мозг, а — обонятельная дол», 9 — гноофнз, /р — парнсгальныя орган, /! — зпнфнз, !2 — желудочек переднего мозга, !3 - зрнгельнмй бугор, /е — третей лгелудочек, /б — желудочек среднего мозга, !6 — желудочек мозжечка, /7 — четвертый желудочек, /а — полушарие переднего мозга, !р — канал славного мозга, 20 — желудочек обонятельной долы, 2! — правый боковой желудочек, 22 — пр.
лосазое тело, тз — зрительная дола !двухолмне) (шванновскими клетками) и миэлиновой оболочкой, образуют белое вещество (рис. 33). Оболочка изолирует нервные волокна, обеспечивая независимость проведения импульса (подобно изоляции электрических проводов). В организме позвоночного животного, где одновременно получается, передается и обрабатывается огромное количество разнообразной информации, подобное усложнение нервных путей необходимо. Основная масса серого вещества переднего мозга расположена в виде полосатых тел на дне и в его парных выпячиваниях — обонятельных долях. От каждой обонятельной доли отходит обонятельный тракт, образующий у обонятельной капсулы расширение — луковицу.
Короткий обонятельный нерв (пегчцз оИас(ог)цз) (1 пара головных нервов) состоит из чувствующих волокон, связывающих клетки эпителия обонятельной капсулы с луковицей. Тонкий слой серого вещества выстилаег стенки полостей желудочков. Верх переднего мозга— мантия — у большинства низших позвоночных образовав только белым веществом; лишь у двоякодышащих рыб и земноводных в ее поверхностном слое появляется небольшое число нервных клеток. У пресмыкающихся в мантии имеется серое вещество (скопление нервных клеток), представляющее зачаток коры больших полушарий.
У птиц 64 7у 77! Рпс. ЗЗ. Три типа нейронов (А) н втапы формирования оболочек аксона (Б) (по Гриффину и Новику, )973); ! — двигательный нейрон (мотонейрон); П вЂ” чувствительный (рецепторный) нейрон; П! — нейрон центральной нервной системы: 1 — деидритм, 2 — тело клетки,  — «дро, 4 — Пнтоплаама, б — аксаи, 6— шваииовская клетка, 7 — окончания аксона,  — аксои, 2 — шваниовская клетка. 10 — оболочка айсоиа и шваинавской клетки, 11 — щель, !2 — собственная оболочка аксона, 12 — Пнтоплаэма шваииовской клетки объем переднего мозга резко возрастает, но сохраняется тот же тип строения, что и у пресмыкающихся.
У млекопитающих величина переднего мозга увеличивается не столько за счет разрастания полосатых тел, сколько путем развития серого вещества на поверхности мантии. Этот слой нервных клеток, функционирующий как высший ассоциативный центр, называют корой больших полушарий. Его подразделяют на первичную кору, или гиппокамп (агсЫра11!шп, зец )т(росашриз) — разрастание образовавшегося у пресмыкающихся зачатка коры, и на вторичную кору (пеора!!!шп). На ней образуются 3 Наумов Н. П, н др., ч.! 65 борозды (извилнны), за счет которых возрастает наружная поверхность коры. Утолщенные стенки промежуточного Х мозга называют зрительными буграми г ((Ьа!аш! ор!!с!) (см.
рис. 32, 13); выросты 3 их стенок образуют зрительные нервы У (п. ор!!с1) (П пара головных нервов), имеющие хиазму (перекрест): часть волокон нерва правой стороны уходит в левый нерв, а часть волокон слева переходит в правый нерв. Зрительные нервы Х иннервируют только сетчатку глаза. По- зади хиазмы на дне промежуточного ,Т( мозга образуется полый вырост — воронка (!пппб!Ьп!шп), к передней стенке которого примыкает железа внутренней секреции — гипафиз (ЬурорЬуз!з) (см, рис.
64 схема отхождения го- Рис. 32, 9). На тонкой кРыше проме ловиых нервов у хрящевых рыб жуточного мозга развиваются два пу- (по Матвееву): зыревидных образования: передний па! в пвртлиия мозг. !' — обоняталь- зывается теменным или париетальным органом, а задний — пинеальным оргажечок, а — продолговатый мозг. Иом или эпифизом (ерурЬуз!3) (см рис Головные нервы: !1 — зрительный, 1!1 — глазодвнгатальный, 1у ' 32, 10, 11). У круглоротых оба образо- блоковый, У вЂ” тпойннчный, У1 — Ваиня ВЫПОЛНИЮТ РОЛЬ СВСТОЧуВСТВИ отводящий, Уг! — лицевой, У111— слуховой, 1Х вЂ” азыкоглоточвый, ТЕЛЬНЫХ ОртаНОВ; Оба НЕСут И СЕКрЕтОр- Х вЂ” блуждающий, Х11 — подьазычный ную функцию.
У остальных позвоночных животных зпифиз функционирует только как железа внутренней секреции. Теменной (париентальный) орган сохраняется у некоторых рыб, земноводных и у части пресмыкающихся как светочувствительный орган; у остальных позвоночных исчезает. Крын1а среднего мозга приподнята парными зрительными долями (1оЬ! ор(!с!) и образует двухолмие (см. рис.
32, 23); у млекопитающих оно превращается в четверохолмие. Здесь в сером веществе заканчиваются волокна зрительного тракта, Начиная с двоякодышащих рыб и земноводных, значение среднего мозга как зрительного центра уменьшается. От него отходят две пары головных нервов, иннервирующих мышцы глаз: глазодвигательный нерв (п. осп!ошо1огшз) (111 пара) и блоковый (и. 1Госй!еаг!з) (1Ъ' пара, рис. 34). У круглоротых, части рыб и земноводных задний мозг имеет вид небольшой складки — мозжечка (см. рис. 32, б), ограничивающей спереди крышу четвертогожелудочка.
У хрящевых рыб он разрастается, прикрывая заднюю часть среднего и переднюю часть продолговатого мозга. У пресмыкающихся и особенно у птиц и млекопитающих размеры мозжечка еще более возрастают, а поверхность его коры, образованной серым веществом, увеличивается благодаря образованию глубоких и сложных складок. Мозжечок — центр координации движений и равновесия; участвует он и в регуляции тонуса мышц и других физиологических процессов. 66 Продолговатый мозг (см. рис. 32, 7) имеет утолщенное дно и стенки, тогда как крыша его объемистой полости — четвертого желудочка (ромбовидной ямки) — образована лишь тонким эпителием и сосудистым сплетением мягкой мозговой оболочки.
Значительную массу продолговатого мозга составляет белое вещество (в том числе и волокна, приходящие сюда из спинного мозга); его разрастания по дну мозга образуют так называемые пирамиды. Серое вещество располагается в верхней части дна и стенок продолговатого мозга; от него отходят Ч вЂ” Х (у млекопитающих Ч вЂ” ХП) пары головных нервов (рис. 34).
Ч пара — тройничный нерв (и, !г!деш!пцз) берет начало ат боковой поверхности продолговатого мозга и тут же разделяется на три основные ветви: глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную; иннервирует зубы и мускулатуру челюстной дуги, слизистую рта и кожу передней части головы. От дна мозга отходит тонкий отводящий нерв (и.
аЬбцсепз) (Ч1 пара), нннервирующнй наружную прямую мышцу глаза. За тройничным нервом несколькими корешками, сливающимися в крупный ганглий, отходит ЧП пара — лицевой нерв (и. 1ас1а!!з). Он распадается на мощную глазничную (идет вместе с одноименной ветвью Ч нерва), щечную, небную и подъязычную ветви; лицевой нерв иннервирует кожу головы, слизистую ротовой полости и мускулатуру подъязычной дуги. Далее начинается короткий слуховой нерв (п. асцз!!спз), ЧП1 пара, нннервирующий чувствующий эпителий внутреннего уха. Языкоглоточный нерв (и.
д1оззорЬаг!идена), 1Х пара, отходит позади слухового нерва и иннервирует слизистую глотки и мускулатуру первой жаберной дуги, а у наземных позвоночных — глотку, ее мускулатуру и вкусовые тельца языка. От заднебоковой поверхности продолговатого мозга многочисленными корешками, сливающимися сразу в крупный ганглий, отходит Х пара — блуждающий нерв (и. чады), разделяющийся затем на ряд ветвей: четыре жаберных (иннервируют слизистую глотки и мускулатуру П вЂ” Ч жаберных дуг), внутренностную (иннервирует сердце, кишечник, плавательный пузырь, легкие), боковую (иннервирует органы боковой линии; редуцируется у наземных позвоночных). Х1 пара — добавочный нерв (и. ассеззог!пз) образуется из задних корешков блуждающего нерва; хорошо обособлен только у млекопитающих и слабо различим у других амниот; иннервирует мускулатуру плечевого пояса. ХП пара— подъязычный нерв (п.
Ьурод1оззцз) хорошо выражен только у амниот, отходит от брюшной стенки задней части продолговатого мозга к мускулатуре языка и подъязычному аппарату. 1, П, ЧП1 пары головных нервов — только чувствующие, П1, 1Ч, Ч1, Х1и ХП вЂ” толькодвигательные, Ч, ЧП, 1Х и Х вЂ” смешанные (включают чувствующие и двигательные волокна). Без отчетливых внешних границ продолговатый мозг переходит в спинной, лежащий в канале, образованном верхними дугами позвонков. Он имеет форму плоской ленты (круглоротые) или округлого тяжа; в нем имеется небольшая полость — невроцель. Вокруг нее концентрируется серое вещество (скопление нервных клеток с их дендритами и опорных клеток); у наземных позвоночных на поперечном разрезе спинного мозга оно по своему очертанию напоминает $» 67 Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
