Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма нли в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма. Однако у некоторых асцидий развитие яиц идет в клоакальной полости, а сформировавшиеся личинки после разрыва яйцевых оболочек выплывают наружу. Для успешного размножения сидячих животных особенно важна синхронизация созревания половых клеток у соседних особей. Она обеспечивается особым механизмом. Выведенные наружу половые продукты (яйца и сперматозоиды) первых созревших особей с током воды попадают к соседним животным. При этом частью они захватываются мерцательной воронкой субневральной железы, связанной с околожабериой бороздой и тесно примыкающей к нервному ганглию, расположенному на спинной стороне животного (см.
рис. 19, 16, 18; рис. 22). Половые продукты активизируют секрецию субневральной железы, а последняя возбуждает нервный узел, в свою очередь активизирующий деятельность гонад через идущие к иим нервы (рис. 22). Такая нейрогуморальная регуляция в короткие сроки вовлекает в размножение животных на значительной территории.
В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий. Она имеет небольшое овальное тело и довольно длинный хвост (рис. 23). Маленькое ротовое отверстие ведет в глотку, еще не пронизанную жаберными отверстиями, но уже имеющую сформировавшийся эндостиль (рис. 23, 18). За глоткой идет заканчивающийся слепо кишечник, 47 Рис. 23. Схема строения личинки асцидии С1аре11до; à — присоска, 3 — закладка агрпальвой полостп, 3 — рот. 4 — сгатонпст, а — глаззаа пятно. б — мозговой пузырек, 7 — атрпопор, З вЂ” внсперальный гапглпй, Э вЂ” нервная трубка, Гр — мускульные клетки, Гà — корда, Гу — свободные клетки в тунпке, Гг — эпвдермнс, И вЂ” желудок, ГЗ вЂ” кишечник, !6 — сердпе, Гà — эпнкарднум, Га — эндостпль, гз — жаберные отверстия в котором намечается дифференцировка на отделы. В результате обособления от эктодермы возникает нервная трубка (рис.
23, 9), передний конец которой образует расширение — мозговой пузырек; в последнем формируются пигментный глазок и статоцист. Мозговой пузырек (рис. 23, б) открывается отверстием в начальную часть глотки (в ходе метаморфоза на месте этого отверстия сформируется мерцательная ямка) '. Позади глотки начинается хорда (рис. 23, П) — упругий тяж из сильно вакуолизированных клеток, продолжающийся почти до конца хвоста; нервная трубка расположена над хордой. По бокам хорды лежат мускульные клетки, число которых мало меняется у разных видов. На этой стадии личинка, имеющая длину в несколько миллиметров, разрывает яйцевые оболочки и, выйдя в воду, плавает, работая хвостом подобно головастику лягушек.
На спинной части тела позади мозгового пузырька образуются парные углубления, затем сливающиеся вместе и обрастающие глотку; так возникает атриальная полость (рис. 23, 2). Одновременно в стенках глотки прорываются жаберные отверстия; у личинок разных видов нх число варьирует от 2 до 6, редко больше. На этой стадии личинка асцидий обладает основными характерными признаками хордовых (хордой, расположенной над ней нервной трубкой, глоткой с жаберными отверстиями), но она не питается.
Стадия свободно плавающей личинки продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее тела образуются эктодермальные выросты — сосочки прикрепления, выделяющие клейкую слизь. При их помощи личинка, обнаружив пригодный грунт, прикрепляется к подвбдному предмету (камню, крупной раковине и т. п.) и проходит регрессивный метаморфоз (рис. 24). Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает. з Мерцательвую воронку и субнеяральную железу обычно гомологизируют с гипофизом позвояочных. У асцндии С1о~а 1пгезяпанз действительно обнаружены гормоны, схожие с гормонами задней доли гипсфиза позвоночных животных.
48 /7 Рис. 24. Метаморфоз пикники асдидии (по Деляжу и Эруару). Д тт, П1 — после- довательвые стадии: ! — присоска, 2 — зндостнль, 3 — рот, 4 — расынренне нервной трубки (нозтавой пузырек). б — статоцнст, 6 — глазок, т — атриальная полость, а — сердце, 9 — ыелудок, !С вЂ” жа. барные отверстия, т! — кишка, ту — нервная трубка, та — хорда, !4 — анальиое отвер стне, са — хност Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий; дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируется кровеносная система, образуются гонады (половые железы), перемещаются роговой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для взрослой асцидии мешкообразный вид. В ходе метаморфоза исчезает пигментный глазок и статоцист, а нервные клетки стенок мозгового пузырька группируются в компактный нервный узел — спинной ганглий.
При этом, однако, сохраняется рецепторная система, обеспечивающая реакции сидячего животного на изменения температуры, химизма и других особенностей среды. Помимо полового у асцидий широко распространено и бесполое размножение. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост — почкородный столап (иногда их бывает несколько), в который врастают отростки всех внутренних органов.
49 На конце столона формируются вздутия — почки; в каждой нз них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на грунт и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные 7 асцндии), либо сохраняют с б ням тесную связь (колониаль- ные асцндии). а Специализированная и не- долго существующая форетна ческая личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца, дает асцидиям возможность, расселяясь, занимать части морского дна, отдаленные от места рождения. Беспалое размножение почкованием позволяет закрепить новый участок, предотвращая проникновение конкурентов. Тесное соседство сидячих фильтраторов одного вида улучшает условия существования, создавая мощные токи воды, приносящие пищу и удаляющие продукты выделения. Не следует преувеличивать сидячесть (неподвижность).
Взрослые особи как простых, так и сложных асцидий могут производить медленные движения, а у некоторых видов прикрепление возможно после метаморфоза (Сага!!з1е, 1961). Класс асцидии — АзсЫ!ае объединяет около 1 тыс. видов, обычно распределяемых по трем отрядам: одиночные асцидин, сложные асцидии и огнетелки. Отряд одиночные асцидии — МопазсЫ!ае включает одиночные формы от 2 — 3 мм до 40 — 50 см высоты.
Как редкое исключение среди них встречаются и подвижные формы. Представитель р. 6аз(егакЫ!а— шаровидная асцидия передвигается по дну, захватывая похожим на хоботон ротовым сифоном мелких беспозвоночных; медленно ползают и интерстициальные асцидии (Мапп!о1, 19б8). Отряд колониальные асцидии — Бупазсй!ае объединяет виды, у которых развившиеся нз почек дочерние особи сохраняют связь с материнским организмом. Колонии разных видов сильно варьируют, зо Рис. 26. Огнетелки Ркгонэта (часть колонии, видны аоонды): à — рот, 7 — щупальце, а — глотка, 4 — фосфоресцирующий орган, 5 — эндостиль, 6 — анус, 7— желудок, 8 — ганглий, р — семеиинн, !Π— нииннк, 7 г — столои, 7» — клоакальиае отиерстие, аткрмиающеесн а общую полость колонии 51 Отдельные особи могут быть связаны друг с другом только основаниями, располагаться беспорядочно в общей студенистой тунике или объединенные общей туникой зооиды имеют самостоятельные роговые сифоны, но общую клоакальную полость с одним выводным клоакальным сифоном (рис.
25). Отдельные колонии могут достигать десятков сантиметров в диаметре. «Колониальные организмы» сложных асцидий индивидуальны. Легко срастаются после разреза части одной колонии, реже удается срастить материнские и дочерние колонии, колонии же разного происхождения, как правило, не срастаются. Оплодотворение возможно между разными колониями («ксулониальными организмами») и не удается между дочерними и родительскими колониями. Возможность срастания и невозможность оплодотворения, видимо, обусловлены действием генетических факторов. Каждая колония сложных асцидий обладает механизмами внутренней регуляции, обеспечивающими ее стойкость и ограничивающими число индивидов и поколений в ее составе (БаЬЬаг((а, 19бб).
Обособленное положение занимает третий отряд огнетелки — Ругозота1а, он включает только 1О видов. Из оплодотворенного яйца огне- телки развивается асцидиеподобный зооцид — основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно расположенных особей, лежащих в общей тунике. На их брюшных столонах формируются почки, которые преобразуются в зооиды, отрываются от столона и занимают в тунике определенное положение. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутого с одного конца цилиндра, пробирки; она может включать несколько сотен отдельных особей — зооидов (рис.
26). Их ротовые сифоны открываются на поверхности колонии, а клоакальные — в ее внутреннюю полость. Поступающая через ротовые сифоны вода под давлением выбрасывается через общее отверстие колонии, двигая колонию закрытым концом вперед. Согласованность сокращений отдельных зооидов, обеспечивающая создание достаточно мощного потока воды, создается упругими тонкими нитями туники, соединяющими тела рядом расположенных особей. Строение каждого зооида сходно с асцидиями, б только ротовой и клоакальный сифоны располагаются на противоположных концах тела (подобно сальпам). Около ротового сифона каждого зооида образуется пальцеобразный вырост туники.
У всех особей колонии развиваются семенники и яичники (рис. 26), в которых формируется по одному яйцу. Подвижная расселительная личинка (как и у сальп) отсутствует. Она не нужна, так как способна передвигаться вся колония. Огиетелками зти животные названы потому, что по бокам передней части глотки у каждого зооида имеются группы светящихся клеток (рис. 26, 4). Свечение создается живущими в этих клетках симбиотическими бактериями. Обычно длина колонии составляет 20 — 40 см при размерах отдельных зооидов в 3 — 5 мм.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
