Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Структура хорды лаипетна головной и спинной мозг, но во инка (по Гутрие и Баиксу, 1970). внутреннем строении н функциях Поперечный (А) и продольный (Б) различия существуют: головной ко- разрезы: нец нервной трубки (протяженностью 4 — и а»тена, т — ое .
3 — мотонеарон, 4 — ммыечнея плапримерно на два сегмента) оказывает «тонна регулирующее влияние на всю рефлек. торную деятельность животного. Разрушение передней части нервной трубки приводит к нарушению координации движений; узкая полость нервной трубки — невроцель — образует здесь небольшое расширение, которое считают зачатком (или остатком?) мозгового желудочка. У личинки эта полость отверстием (невропором) соединена с лежащей на поверхности тела ямкой Келликера (органом обоняния); позже невропор зарастает. На дне этого расширения обособляется воронка— скопление реснитчатых н секреторных клеток, видима, рецептора движения или зачатка гипофизарной системы; по-видимому, она не является аналогом воронки промежуточного мозга позвоночных.
В стенках головного отдела есть скопления особых ганглионарных клеток, а в передней части расположено пигментное пятно (непарный «глазок»). Его функция не выяснена; предполагают, что это остаток органа равновесия. От переднего конца нервной трубки отходит две пары чувствукяцих головных нервов, иннервирующих передний конец тела, В остальной части нервной трубки в каждом сегменте тела отходят по две пары (правая и левая) нервов: спинных и брюшных (рис.
15, 1 и 2). Двигательный брюшной нерв начинается несколькими корешками и* 35 л 75 г г у Рнс. !к. Строение ланцетннка: А — общая схема: 1 — ямка Гатчека, 2 — главна Гессе,  — мерцвтельный орган, 4 — анальное отверстие,  — атрнопор, б — хорда, У вЂ” околоротовые щупальцы,  — кншка, 0 — аядостнль, !Π— желудок, 11 — печеночмый вырост, 12 — нервная трубка )спинкой моагх И вЂ” мкомер, 14 — мяасепта, И вЂ” метаплсаральная складка, 10 — яодхвостовой плавках, 17 — хвостовой плавннн, ! — спкяной плавннк, 10 - жаберная щель, 20 — парус; Б — нровеноснея система: 1 — прянасящяе жаберные артеркн, 2 — выно.
сашке жаберные артерии,  — сонпме аргеряа, 4 — спннаая аорта, В— брюшная аорта, б — К1авьеровы протоки, 7 — карин славкой аорты, В— хвостовая вена, 0 — передние кардпнальные вены, 10 — ааднае кардкнальныа велш, 11 — кодкншечная вена, 12 — воротная века печевн и ветвится в миомере. Спинной нерв отходит одним корешком и включает как чувствующие волокна (ветвятся преимущественно в коже), так и двигательные (оканчиваются в мускулатуре внутренних органов).
Нервы правой и левой сторон как бы сдвинуты на половину метамера. На уровне спинного нерва правой стороны отходит брюшной нерв левой стороны и т. д. Положение нервов отвечает расположению правых и левых миомеров. В каждом сегменте нервной трубки имеются нервные клетки, образующие рефлекторные дуги и нейроны, связывающие его правую и левую стороны. Очень характерны так называемые Рооп-Боардовские клетки, деидритами связанные с чувствующими нервами от кожи, а аксонами с вышележащей Рооп-Боардовской клеткой; они обеспечивают проведение импульсов в передний мозг.
Кроме того, в 6 — 11-м и 39 — б1-м сегментах нервной трубки ланцетника есть гигантские нервные клетки Овсянникова-Родэ, осуществляющие межсегментные цепные связи от головы к хвосту (вверху нервной трубки) и обратно (внизу нервной трубки). Вместе с ганглиозными клетками головного отдела они координируют работу миохордального комплекса, обеспечивая все формы несложного поведения животного: уплывает от опасности и закапывается в грунт, принимает наиболее выгодное положение на разных типах грунта и др. Однако центральная нервная система Зб 14 1 Рис.
!3. Поперечный разрез в жаберной области (А) и позади атриопора (Б): ! — брюшная мускулатура, 2 — плавннковая камера, 2 — жаберная дужка, Š— брюшная аорта, б — ротоглоточная полость, 6 — атрналькая полость, 7 — нотохорд (хорда), 8 — целок, 9 — кожа, 10 — вндостнль, 11 — печеночный вырост, 12 — гонада, 12 — нервная трубка гспннной мозг), И вЂ” мномер, И вЂ” мкосепта, И вЂ” невроцель, 17 — гланкн Гессе, гав Корни спнкной аорты, 19 — наджаберная бороада, 2Π— кншечная трубка 09Щее Гйп)1991 7479919 ЙЮ997 Рнс. )4. Перемещение ланпетнпка.
А — движение тела', Б — движение хвостового отдсаа. современного ланцетника, как указывают рудименты в ее головной части, у предков, видимо, была сложнее, что связано с их более активным образом жизни. Органы чувств ланцетника просты. Механические (тактильные) ощущения воспринимаются нервными окончаниями в поверхностном слое кожи. Там же располагаются инкапсулированные нервные клетки, воспринимающие химические 2 раздражения; они выстилают и ямку Келликера. В нервной трубке, преиму- Попере""ый Разреа щественно в области невроцеля, распонервной трубки лаицетиика; ложены глазки Гессе, состоящие каждый à — спинные корешки, 7 — брюшные двнгзтельные корешки, 3 — иэ ЧувСтвующЕй КлетКи, К КОтОрОй прн восходящие и 4 — ннсходящне летает вогнутая пигментная клетка волокна (вксоны) клеток Роде-Овсяннпковв, б — межсегментные свя- Проходящие через полупрозрачные тка зп.
Б — лзтервльные (првво-левые) связи, 7 — внсцервльные еувствуш- НИ ЖИВОТНОГО СВЕТОВЫЕ ЛУЧИ УЛВВЛИВВ- щне воле нв, б — и о ь нер о" К)тея ГЛаЗКаМИ ГЕССЕ. ПОСЛЕдНИЕрабОтаЮт трубки, у — глезкя Гессе(по Воле, 1999) как фотореле, регистрируя, какая часть тела животного погружена в грунт. Многие нервные клетки ланцетника выделяют вещества (нейросекреты), участвующие в передаче нервного импульса. Интенсивная секреторная деятельность. наблюдается в больших дорзальных клетках, в глазках Гессе и гигантских клетках Овсянникова-Родэ. Образование миохордального комплекса, особенности нервной системы и органов чувств обеспечило возрастание подвижности бесчерепных.
Потревоженный ланцетник, вырываясь из грунта, быстро проплывает небольшое расстояние и вновь закапывается. Питание остается пассивным, и большая подвижность не используется для активных поисков и сбора пищи, но она обеспечивает сезонные миграцип протяженностью в несколько километров.
На переднем конце тела расположена предротовая воронка с венчиком щупалец (см. рис, 12). В ней находится ротовое отверстие, окруженное парусом — мускулистой перегородкой, на передней поверхности которой размещаются тонкие лентовидные выросты мерцательного органа, а на задней — обращенные в полость глотки короткие щупальпы паруса; последние препятствуют попаданию в глотку слишком крупных пищевых частиц. Ротовое отверстие ведет в огромную глотку, стенки которой пронизаны — более сотни пар — жаберными щелями.
Они отделены друг от друга тонкими межжаберными перегородками, покрытыми реснитчатым эпителием, Жаберные щели ведут в атриальную полость, открывающуюся наружу атриопором (см. рис, 12, А — б). Вода через рот поступает в глотку, проходит через жаберные щели в окружающую глотку атриальную полость и через атриопор выводится наружу. Ток воды создается движением выростов мерцательного органа н колебаниями ресничек, покрывающих межжаберные перегородки.
На дне глотки лежит эндостиль — желобок, 38 выстланный железистым и реснитчатым эпителием (см, рис. 1З,А — 10). От переднего конца эндостиля идут две полоски реснитчатого эпителия; обогнув ротовое отверстие, они сходятся у начала наджаберной борозды, лежащей на спинной стороне глотки (см. рис. 13, А — 19). Клетки эндостиля выделяют слизь. Мерцанием ресничек зндостиля и межжаберных перегородок она гонится к наджаберной борозде, по пути обволакивая и увлекая вверх попавшие в глотку с током воды пищевые частицы.
Реснитчатый эпителий наджаберной борозды направляет слизь с захваченными пищевыми частицами назад, где она попадает в начало кишечника. 4 Резко сужаясь на заднем конце, глотка переходит в относительно 7 короткую кишку (см. рис. 12), заканчивакщуюся анальным отверстием. От ее начальной части, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед печеночный вырост; его «'Ъз';~ стенки выделяют пищеварительные ерерменты.
Переваривание пищевых частиц происходит как в полости Рнс. 16. Пищеварительная система печеночного выроста, так и по всей лннцетнннн. А — СходстВО с нсцндня- длине кишечника (рис. 1б, Б). Воль няя часть пищеварительной т бкя н шой объем фильтруемой воды обес. сложное движение н ней пнщенарнпечивает получение достаточного тельных частиц (стреляя): кОлИЧЕстВа ПищИ прн такОМ пас- т — глотка, й — видосткль, 3 — вынос сивном характере питания. пищевма частик в печеночиый вырост.
4 — перемешиванне пищи с Ферментами. КрОВЕНОСНая СИСтЕМа бЕСЧЕрЕП- б — обработка пищи в печеночиом вырот~е, б — боковой ресничный тракт, т — сред. ныХ Замкнута И крОВь дВижЕтея ини кишка,  — веитральиый поток иа только по сосудам, имеющим собст- "'"'"'""' р а в среди венные стенки (см. рис. 12, Б). В общей схеме она близка к кровеносной системе водных позвоночных, но отличается отсутствием сердца. Под глоткой проходит крупный сосуд — брюшная аорта аог(а тгеп1га1!з, по которой венозная кровь течет к переднему концу тела. От нее отходит более сотни — по числу межжаберных перегородок — жаберных артерий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
