Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и оснований жаберных артерий Жаберные артерии впадают в парные корни спинной аорты, дающие вперед две короткие веточки — сонные артерии. Они снабжают кровью передний конец тела. У заднего края глотки парные корни сливаются в спинную аорту аог1а догзаИз, идущую под хордой до конца 39 Рнс. 17. Нефридий (выделительный каналец) ланцетиика. Часть нефрндия с семью соленоцитами (А) и каналец с иефростомами (о): ) — булавовидные клетки солеаоциты, й — отверстии в полость тела Сценам), а — отверстие в атрнальную полость тс зоной мерцательнык волосков), Š— жааернаа щель хвоста; по отходящим от нее артериям кровь поступает во все участки тела.
Пройдя систему капилляров, венозная кровь от стенок кишечника собирается в непарную подкишечную вену, идущую к печеиочному выросту. Там, вновь распадаясь иа капилляры, она образует воротную систему печени. Капилляры печеночного вырости вновь сливаются в короткую печеночную вену (чепа ))ераИса), впадающую в небольшое расширение — венозный синус (з(пцз чепозцз). От переднего и заднего конца тела кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены (чепае сапИпа!ез ап(еНог е1 роз1еНог).
С каждой стороны они сливаются в правый и левый кювьеровы протоки (см. рис. 12, Б — 9), впадающие в венозный синус. От венозного синуса начинается брюшная аорта. Таким образом, у бесчерепных лишь один круг кровообращения. Их кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов. , Малые размеры животного и тонкая кожа позволяют насыщать кровь кислородом не только в жаберных артериях, но и во всех поверхностных сосудах тела. Благодаря этому насьцценность кислородом крови в артериях и венах сходна. Выделительная система бесчерепных похожа на нефриднальную систему кольчатых червей.
Над глоткой лежат около ста пар нефридиев. Нефридий представляет собою короткую, сильно нзогнутую трубку (рис. 17), отверстием открывающуюся в атриальную полость над вершиной жаберной щели. Почти вся трубка нефридия вдается в полость 40 тела — целом (остатки целома сохраняются у ланцетника в виде двух полостей по бокам верхнего отдела глотки, в основании эндостиля и метаплевральных складок).
На этой части трубки имеются несколько отверстий — нефростом, каждое из которых замкнуто группой специальных клеток — соленоцнтов. Соленоцит — булавовидная клетка; в ее длинной ножке имеется узкий канал, внутри которого находится мерцательный волосок. В стенках тела у нефридиев располагаются клубочки капилляров, Продукты распада через эти клубочки фильтруются в полость целома, а оттуда проникают в тело соленоцита и в канал в его ножке; мерцательная ресничка облегчает стекание продуктов распада из канала соленоцита в просвет нефрндиальной трубки, откуда они через отверстие выделяются в атриальную полость и с постоянно идущим через нее током воды выводятся наружу.
Такой тип выделения возможен лишь при относительно невысоком уровне обмена веществ, характерном для бесчерепных. Ланцетинк и другие бесчерепные раздельнополы: у каждой особи развиваются яичники либо семенники, внешне похожие: это округлые вздутия на стенке тела, примыкающей к атриальной полости (см. рис. 13, А — 12). У каждой особи развивается около 25 пар половых желез.
Они не имеют протоков, и зрелые половые клетки выпадают в атриальную полость через разрыв стенки половой железы; подхватываются там током воды и через атриопор выводятся наружу. Выделение зрелых половых продуктов обычно происходит сразу после захода солнца. Подобная синхронность облегчает оплодотворение, которое всегда происходит в воде, вне материнского организма.
Индивидуальное развитие ланцетника типично для хордовых, в том числе н низших позвоночных (с. 20). Его начальные стадии протекают быстро. Оплодотворенное яйцо (диаметр около 0,1 мм) испытывает полное и почти равномерное дробление (см. рис. 6), в результате которого образуется шаровидная бластула. Через 5 — 8 ч после оплодотворения начинается инвагинация: формируется двухслойная гаструла. В период 12 — 24 ч происходит образование мезодермы (среднего зародышевого листка) и дальнейшая днфференцировка зародыша; формируются нервная трубка, хорда„целомические мешки, Целомические мешки образуются не одновременно, а последовательно спереди назад.
Разрастаясь, каждый из них подразделяется на лежащий по бокам хорды и нервной трубки толстостенный сомит и ниже расположенную тонкостенную боковую пластинку. Дифференцируясь, стенки сомитов образуют соединительнотканную оболочку хорды и нервной трубки, миомеры и соединительнотканный слой кожи — кутис. Стенки боковых пластинок дают листки брюшины и мускулатуру кишки, а слившиеся полости боковых пластинок превращаются во вторичную полость тела — целом. На этой стадии в возрасте около суток зародыш разрывает оболочку яйца и выходит в воду в виде личинки длиной около 3 мм. Она плавает в толще воды с помощью покрывающих тело ресничек. Через 30 — 36 ч после вылуплеиия на левой стороне переднего конца тела образуется углубление, в которое позже прорывается полость кишечника; так асимметрично закладывается ротовое отверстие (рис.
18). На брюшной 41 стороне тела, позади ротового отверстия возникает первая, а затем последовательно еще 14 жаберных щелей, позднее перемещающихся на правую Е сторону. На правой стороне дорзальнее переместившихся щелей прорываются 8 новых 4 жаберных щелей. Далее ниж- 4 4 ннй (ранее образовавшийся) 5 ряд щелей вновь смешается на брюхо, при этом число жаберных щелей также сокращается до 8, и потом на левую сторону. Одновременно ротовое Отверстие перемещается на брюшную сторону, и личинка становится симРис. 1з, Развитие жаберных щелей у ли- метРичной.
К этомУ вРемени чиики лпицетииха (по Делижу и Эруару); прорывается анальное отвер- I — аакладкв прэдротоэой ямки, у — закладка СТИЕ, а На дНЕ ГЛОТКИ форРта Н ЛИЧНКОЧНЫй РОт, 3 — ЗаЧатОК ЭНДОСтнпа, миппегся эндостиль э — закладка жабсрпых щелей левой стороны, з — то жэ, правой стороны, б — мстаплэвральвыэ этОГО личинка начинает пи- СКЛаДКИ, РаэРаотаниа КОТОРЫХ ОбразУЭт ВтркаЛЫ ть я Число нукз полость таться. испо жа рных ще- лей увеличивается за счет прорыва новых жаберных отверстий и деления образовавшихся щелей на две выростом их верхней стенки (рис. 18). По бокам тела, над жаберными щелями образуются продольные выросты— метаплевральные складки. Разрастаясь книзу и навстречу друг другу, они смыкаются под брюшком животного, образуя атриальную полость.
В виде слепых выростов стенок тела у верхней части глотки возникают нефрндии, позже прорывающиеся в атриальную полость. Личиночная стадия продолвсается около 3 месяцев. Все это время личинка плавает в толще воды, перемещаясь при помощи колебательных движений ресннчек эпидермиса, а позже — и движений хвоста. Она заглатывает не только мелких, но и довольно крупных планктонных животных, т. е. ведет в какой-то степени хищный образ жизни.
Затем личинка опускается на дно; вокруг ротового отверстия формируется околоротовая воронка с венчиком щупалец и образуются зачатки половых желез. К концу первого года жизни ланцетник достигает 3 см длины, к концу второго — 4, третьего — 5 — 6, четвертого— 7 — 8 см. Половозрелость наступает на 2 — 3-м году жизни. Свободно плавающий образ жизни личинки, ее активное питание и более сложная морфология (в частности, наличие не только соматической, но и внутренностной мускулатуры) позволяют считать, что личиночная организация ланцетников ближе к гипотетическому предку позвоночных животных, нежели строение взрослых.
Упрощение организации современных взрослых ланцетников, очевидно, связано с переходом к жизни в грунте н пассивному питанию 1%'еЬЬ, 1969). 42 ПОДТИ П 2. ОБОЛОЧ НИ КИ, ИЛИ ЛИЧИНОЧНОХОРДОВЫЕ,— ТОЫСАТА, ЬЕ(з й)КОСНОКРАТА Оболочники — рано отделившаяся от основного ствола и наиболее уклонившаяся ветвь хордовых животных, развивавшаяся в основном по пути морфологически регрессивной эволюции.
Типичные признаки хордовых четко выражены лишь на личиночной стадии. Распространены только в морях. Часть видов ведет неподвижный (сидячий) образ жизни, другие медленно перемещаются в толще воды. Тело покрыто оболочкой или туникой. Питаются пассивно, профильтровывая большие массы воды. Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа, Гермафродиты; большая часть видов способна и к бесполому размножению почкованием. Подтип включает три класса: асцидий (АзсЫ1ае), сальп (Ва1рае) и аппендикулярий (Аррепб(си1аг(ае). КЛАСС АСЦИДИИ вЂ” АЗС!01АЕ Встречаются одиночные и колониальные асцидии (в последнем случае отдельные животные более или менее тесно соединены друг с другом). По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку (рис.
19), плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны, Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество — туницин ' и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других — толстая, бугристая. У асцидии Сзопа оболочка образована тремя слоями волокон; в ее составе около 60% туницина, 27е4 белковых и 13'о неорганических веществ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
