Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 5
Текст из файла (страница 5)
У баланоглосса с нотохордом связано несколько мускульных лент, идущих к хвостовой части тела. В этом можно видеть прообраз того миохордального комплекса (см. ниже), с развитием н совершенствованием которого связан прогресс хордовых животных. Кровеносная система незамкнутая. Два продольных сосуда— спинной и брюшной — соединяются поперечными сосудами, проходящими по перегородкам между жаберными щелями. Спинной сосуд открывается в головную лакуну, расположенную над нотохордом.
К ней примыкает «сердце» вЂ” полый мускульный пузырек: его ритмичные сокращения создают ток крови. В полость хоботка вдается пронизанное кровеносными сосудами складчатое образование, выполняющее функцию органа выделения; его эпителия подобен эпителию выделительных органов хордовых животных. Продукты распада диффундируют в полость хоботка н с водой выводятся наружу через хоботковую пору, Дыхание осуществляется как всей поверхностью тела, так и в глотке: кислород поступает в кровь, протекающую по сосудам межжаберпых перегородок. Нервная система состоит из спинного и брюшного нервных тяжей, соединенных одним-двумя окологлоточными нервными кольцами (комнссурами).
В передней части спинного нервного тяжа обычно есть полость, похожая на невроцель нервной трубки хордовых животных. Органы чувств представлены чувствующими эпидермальными клетками, более многочисленными на хоботке и передней части воротничка, Рассеянные на вершине хоботка сенсорные клетки об~адают светочувствительностью. Гг 11 Рнс.
4. Строение нишечиодышащих на примере баланоглосса Ва!аппп!амия йопа!епЬсйи'. А — общий внд; Б — строение передней части тела;  — сбор пищи на повсрхиости тела баланоглосса; / — хоботок, 2 — 8 — его мускулатура, 8 — головной целом, 5 — «ссрдце», 5 — головная лакуна, 7 — нотохорд, 8 — скелетный щиток (спнкула/ воротничка, 9 — рот, /Π— целом коро«ночка (1/н /2 — тулавкще, и — его целом, 18 — глотка, 15 — нервная спкнная трубка, 15 — вырост туловнщного целома, /7 — пора (целомодукт> воротннчкового целом«, 18— жаберна» перегородка, 19 — жаберные отверстая, 25 — жаберный мешок, 21 — язычке, 22 — сннантнкулы жаберных щелей, 28 — половые отверстия, 28 — печеночные выросты. 25 — внальное щверстне, 25 — частнцы пнщн, 27 — шнур с собранной слнэью пище», 28— преоральнын ресннчнык орган, 29 — пора хобоп.а, 88 — отброшенные крупные частнцы пнщн, не попадающке в рот, 5/ — вода, выходящая на жабсрных отверстяй Кишечиадышащне раздельиополы.
Половые железы лежат в целоме сразу за глоткой и открываются наружу половыми порами, Оплодотворение наружное. Развивающаяся у части видов из яйца плавающая личинка — торнария — очень сходна с личинкой некоторых иглокожих. У других видов развитие прямое. Некоторые кишечнодышащие (Ва!апоя(ояиз аиз(гайвпэ) способны к вегетативному размножению путем разрыва тела иа две части на грашше между жаберным и печеночным отделами. Задняя половина восстанавливает жаберный отдел, воротничок и хоботок, а передняя отделяет маленькие фрагменты (2 — !О мм), из которых формируютгя новые особи (Раскагд, 1968), Все полухордовые питаются пассивно: пищевые частицы захватываются токами слизи„выделяемой клетками поверхности щупалец у перистожабериых или хоботка у кишечиодышащих; тяжи слизи с захваченной пищей током воды втягиваются через ротовое отверстие в пищеварительную трубку; у видов, имеющих жаберные щели, большая часть воды сбрасывается через иих, и в кишечник попадает преимущественно слизь с захваченными ею пищевымч частицами (рис.
4, В). Таким образом, по ряду признаков почухзрдовые сходны с хордовыми: это наличие жаберных щелей в стенках глотки у кишечнодышащих и некоторых перистожаберных, зачапж миохордальпого комплекса, невроцель. Однако другие черты их организации и эмбрионального разввтия (трехчленная сегментация тела, кожно-мышечный мешок такого же типа, как у высших червей, отсутствие тесной связи между круговыми и продольными мышечными волокнами, наличяеспинного и брюшного нервных тяжей, сходство личинки сличинками иглокожих, строение хоботка, напоминающее сильио разросшуюся амбулакральную ножку иглокожих, в др.) досгз~очно резко отделяют полу- хордовых от хордовых.
Поэтому полухордовых выделяют в самостоятельный тип, предки которого были, вероятно; близки к предкам хордовых животных. Черты организации полухордовых позволяют представить вероятные пути формирования таких особенностей хордовых, как жаберные щели, хорда и трубчатая нервная система. Обособление типа хордовых и его последукицая эволюция связаны с увеличением подвижности, сопровождавшейся общей интенсификацией жизнедеятельности и прежде всего — совершенствованием добывания пищи. Наиболее распространены две гипотезы происхождения хордовых. По гипотезе Гарстанга (1928) их предки, близкие к кишечнодышащим, перешли к сидячему образу жизни, усовершенствовав механизм фильтрации воды через прободеиную жаберными отверстиями глотку, которая стала местом сбора пищи; подвижные личинки обеспечили расселение и занятие пригодных биотопов.
Такая форетическая (расселяющаяся) личинка при благоприятных условиях и особенно при увеличении гибели взрослой стадии могла выработать способность к неотении — размножению на личиночиой стадии, а взрослая фаза— исчезнуть. Так мог возникнуть подвижный предок хордовых, подобно личинкам современных асцидий обладающий осевым скелетом — хордой, связанной с ней мускулатурой и нервной системой в виде трубки. Трудиостп этой гипотезы — крайняя специализация личинок асцидий, 19 обладающих хордой только в хвосте и, как правило, самостоятельно не питающихся. По другой гипотезе (А.
Н. Северцов, 1912, 1939; Н. А. Ливанов, 1958) хордовые могли произойти от червеобразных ползающих или роющих предков, по внешнему виду напоминающих современных кишечиодышащих, у которых развилась хорда, а в прободенной жаберными щелями глотке возник эндостиль — орган, выделяющий слизь и обеспечивающий улавливание пищи из фильтруемой воды. Это превратило глотку в мощный аппарат фильтрации подобно глотке современного лаицетника. Обе гипотезы заслуживают дальнейшей разработки. Они исключают друг друга, но обе признают, что у предков хордовых питание было пассивным и обеспечивалось путем фильтрации воды.
Такой тип питания всегда связан с малоподвижным или сидячим образом жизни. Из двух возможных способов перехода к подвижному существованию и активному питанию — путем иеотении или путем увеличения подвижности ползающего или роющего животного — более вероятным кажется второй. Знакомство с организацией бесчерепных (см. ниже) показывает, что приобретение взрослым животным хорды и связанной с ней мускулатуры могло произойти и при сохранении пассивного (фильтрационного) типа питания, как приспособление, помогающее ускользать от хищников и способствующее поискам кормных мест (ускорение движений, быстрое закапывание в грунт). Переход примитивных хордовых в новую среду обитания — из моря в опресиенные предустьевые пространства и в реки — способствовал дальнейшему развитию двигательной системы, интенсификации метаболизма и активного сбора пищи. Повышение подвижности и энергии жизнедеятельности всегда сопровождается развитием нервнои системы и органов чувств, усложнением поведения и возникновением сложных форм общения, Ймеино эти особенности и характерны для высших хордовых — подтипа позвоночных.
Возможные пути эволюции хордовых показаны на схеме (рис. 5), в основу которой положены представления Варринггоиа (1964). Основные чергны организации хордовых Эмбриональное развитие всех хордовых сходно. Его примером может быть эмбриогеиез лаицетннка. Оплодотворенное яйцо испытывает полное дробление, в результате которого образуется полая шаровидная бластула (рис. 6, А). Более крупные клетки ее вегетативного полюса впячиваются внутрь (ннвагинация), образуя двуслойную гаструлу; ее наружный слой — эктодерма, или кожный листок, виутреииий— эитодерма (кишечиый листок); полость гаструлы (ее называют полостью первичной кишки) открывается наружу гастропором (бластопором), Гаструла вытягивается, гастропор уменьшается. Йалее на спинной стороне гаструлы обособляется нервная пластинка, затем она опускается, а примыкающие участки эктодермы приподнимаются в виде складок и смыкаются над нервной пластинкой, которая оказывается лежащей под эктодермой (рис.
6, Б). Края нервной пластинки припод- 20 Рьппьпппоьь емв орпенпь непеьам А«пап копие Роеопорьоса есмпосепсаь Рьроьсппсьь епмпорпенппа тнпьам Аспап Расимов овнпесоееспив апесепсерьаь) Рис. б. Предполагаемые схемы аволюнни хордовмх жинотных. А — по Барринг- тону; Б — принятая в учебнике 7! Рис, 6. Эмбриональиое развитие хордовых животных (иа примере лаицетиика) А продольные разрезы. 1 — бластула, !! — !У вЂ” гаструляцня, У вЂ” 71 — образование чечодермы, хорды н нервной системы: 1 — анимвльный и 2 — вегетэтивный палыса, 3— гастральиа» полость, 4 — гвстропор, 6 — первньщ канал, 6 — нейро-кнщечный канал, 7 — невропор, а — складка меэодермы, 9 — олломнческне мешки, 10 — хорда. 11 — будущий рот, 12 — буду|ций задний прохоц; и — поперечные разрезы; 1 — эктсдернв, 2 — эптодерма, д — меводерма.
4 — полость кнщечннкв, 6 — нервная пластанка, 6 — йервная трубка. 7 — невроцель, 6 — корда, Р— целом <вторичная полость тепаи  — поперечный разрез через личинкуг 1 — хорда, 2 — целом, 3 — топотом, 4 — кивка, 6 — миотоы, 6 — кожный листок, 7 — скйерото», 6 — нервная трубка Рнс. 7. Схема организации хордоиого животного: т — вареная трубка. х — хорда, 8 — лнщеварнтельнаа трубка. е — ее ыаберныа етдел— глстна, б — печень (псченсчныа вырост), б — сердце с сссудаын нимаготся и смыкаются, образуя нервную трубку с полостью — невроцслем. На этой стадии певроцель открывается нервно-кишечным каналом в полость кишечника, а спереди через невропор — во внешнюю среду; оба отверстия позднее закрываются.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
