Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Пищеварительный тракт лежит под хордой. 4. Пульсирующий отдел кровеносной системы — сердце — расположен на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой. Помимо этих типичных признаков хордовым животным свойственны некоторые особенности, встречающиеся и у других типов. 1. Путем прорыва стенки гаструлы образуется вторичный рот; в области первичного рта (гастропара) образуется заднепроходное отверстие.
Этот признак объединяет хордовых с полухордовыми, иглокожими, щетинкочелюстнымн и погонофорами в группу вторичиоротых — Пеп(егоэ(ош)а, противопоставляемую группе первнчноротых— Рго1оэ1ош(а„у которых на месте гастропора формируется ротовое отверстие, а заднепроходное отверстие образуется путем прорыва 13 стенки гаструлы (к первичноратым относятся все остальные типы животных, кроме губок, кишечнополостных и простенших), 2, В процессе эмбрионального развития образуется вторичная полость тела — целом, но им также обладают все вторичноротые, кольчатые черви, моллюски, членистоногие, мшанки и плеченогие.
3. Метамерное или посегментное расположение основных систем органов особенно отчетливо выражено у членистоногих и многих червей. Метамерия отчетливо выражена и у хордовых, но у наземных позвоночных во взрослом состоянии она проявляется лишь в строении позвоночного столба и некоторых мышц, в отхождении спинномозговых нервов, отчасти — в мускулатуре брюшной стенки. 4. Хордовым, как и большинству других многоклеточных животных, свойственна двухсторонняя (билатеральная) симметрия: через тело можно провести лишь одну плоскость симметрии, делящую его на две половины, являющиеся зеркальным отражением друг друга.
Таким образом, тип хордовые объединяет вторичноротых двусторонне симметричных целомических животных с мегамерией, выраженной преимущественно на ранних стадиях зародышевого развития. Имеют внутренний скелет в виде хорды с лежащей над ней нервной трубкой; а под хордой расположена пищеварительная трубка. Передний конец последней — глотка — пронизан открывающимися наружу жаберными щелями.
Сердце лежит на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой. У высших хордовых хорда замещается позвоночным столбом; у наземных классов жаберные щели зарастают и развиваются новые органы дыхания — легкие. / Происхождение хордовых животных Ископаемые остатки предков хордовых не сохранились. Поэтому судить о ранних этапах их эволюции приходится в значительной степени по косвенным данным: путем сопоставления строения взрослых форм и сравнительного весле(1ования эмбрионального развития. Предков хордовых животных искали среди различных групп животных, в том числе и среди кольчатых червей. Например, предками хордовых предлагали считать каких-то сидячих полихет (многощегинковых червей) типа современных БаЬе!11дае и Бсгрп)!бае.
Предполагалось, что зти гипотетические предки хордовых пере1плн к активному образу жизни, но стали передвигаться на исходно дорзальиой (спинной) стороне тела. Характерный для этих червей апальный желобок, тянущийся через железистое поле по брюшной поверхности вперед, мог замкнуться, образовав нервную трубку, связанную нейро-кишечным каналом с кишечной трубкой, а железистые клетки, войдя в состав нервной трубки, обеспечили нейросекреториую функцию нервной системы. Предшественником хорды при этом мог бы стать соединительнотканцый тяж, залегающий у некоторых полихет в толще вентральной мускулатуры. Вероятность такого формирования внутреннего скелета, казалось бы, подтверждается образованием у некоторых современных полихет хрящеподобного жаберного скелета. Утрата полимерной сег- 14 ментации (например, кишечнодышащими) с этой точки зрения — вторичное явление (Епяе!ЬгесЛ1, 1969).
Эти остроумные соображения подтверждения не получили. Большинство зоологов считает, что предшественниками хордовых, видимо, были целомические червеобразные животные, перешедшие к малоподвижному или сидячему образу жизни, что привело к уменьшению числа сегментов их тела (вероятно, до трех) и образованию вторичного рта. Питались они пассивно, фильтруя воду. Это олигомерные обитатели морского дна, эволюируя, дали начало четырем типам.
Среди них. иглокожие, образовав водно-сосудистую амбулакральную . систему и сложный аппарат захвата пищи, получили возможность движения на разных грунтах и перешли к активному питанию неподвижными и малоподвижными пищевыми объектами. Это обеспечило им биологический успех: во многих биоцеиозах морского дпа не только на мелководьях, но и на больших глубинах иглокожие процветают, не имея серьезных конкурентов. Погонофоры — своеобразная группа сидячих животных, сейчас выделяемая в особый тип (А.
В. Иванов, 1955), продолжает вызывать споры относительно их происхождения и положения в системе. Погонофоры сидят в защитных трубках и отличаются весьма упрощенным строением: центральной нервной системой из спинного ствола с головным ганглием, отсутствием органов движения и пищеварительной трубки. Оии живут за счет растворенных в воде пищевых веществ — продуктов разложения «дождя труповз, опускающихся из лежащих выше богатых жизнью слоев воды. Им свойственно так называемое внекишечное пищеварение: всасывание производится клетками щупалец. Такое пассивное питание возможно и целесообразно в слабо подвижной воде океанических глубин.
Третья ветвь развития привела к обособлению хордовых животных. Видимо, в самом начале эволюции от нее отделилась в настоящее время немногочисленная группа полухордовых животных, которой сейчас придают ранг типа. Тип полухордовые (Неш(сйогда1а) включает два класса: перистожаберные (Р1егоЬгапсЬ(а) и кишечнодышащие (Еп1егорпеиз(а). Представители обоих классов имеют трехчленистое тело, состоящее из головной лопасти (хоботка), воротничка и туловища. Перистожаберные — сидячие животные, образующие колонии в виде кустиков; в полостях трубочек (веточках кустика) сидят животные — зооиды (рис. 3). Небольшая полая головная лопасть (хоботок) зооида имеет мускулистые стенки и сообщается с внешней средой небольшой порой.
Внутри, у основания головной лопасти, располагаются «сердце» ' н орган выделения, а на его поверхности — железистый орган, секрет которого служит для построения стенок трубочек— ветвей колонии. Воротничок, имеющий собственную внутреннюю полость, обрамляет ротовое отверстие и служит опорой ветвящихся щупалец — органов дыхания и сбора пищи. По спинной поверхности воротничка внутриэпителиально расположена короткая цепочка нерв- Состоит из сердечного пузыря с мускульными стенками н талонной лакуны; не имеет ничего общего с сердцем хордоных. 12 6 Рис. 3. Строение перистожаберных (по Щепотьеву).
А — общий внд колонии Кьаь. бор!епга (г) н отдельное животное, вынутое иа трубки (!2); Б — Серка!об)бспв— общий вид,(г) и строение (г'г'): г — головина лопасть, 2 — рот, 2 — воротник и его целом, 4 — жабернав щель», а— глотка, 6 — кишка, 7 — вичник, а — анальное отверстие, 9 — щупальцы-жабры, ГΠ— неРв. иый ганглий воротника, ы — «сердись'!2 — иотокорд, 22 — столон, ы — вегегатнвиые почки, ы — желудок ных ганглиев, заходящая и на хоботок. Туловище занято изогнутой кишечной трубкой. Представители родов Серйа(ойасиа и А(и()аг(а (рис. 3) в верхней части кишечной трубки имеют пару открывающихся наружу «жаберных» отверстий, которые, однако, не имеют отношения к дыханшо и служат лишь для сброса воды при фильтрации. Воротничок со щупальцами и основание хоботка поддерживаются нотохордом — небольшим упругим выростом спинной части кишечника, что позволяет рассматривать нотохорд как зачаток (предшественник) хорды.
В полости тела (целоме) расположены половые железы, открывающиеся наружу короткими протоками. Из оплодотворенного яйца развивается способная ползать и плавать подвижная личинка, которая вскоре садится 1б на дно и через двое суток превращается во взрослое животное. Последнее путем почкования формирует новую колонию. Почки образуются на столоне, в хвостовом отделе тела.
Кишечнодышащие имеют удлиненную червеобразную форму тела; длина от нескольких сантиметров до 2 — 2,5 м (Ва1алод1оззиз п1йпз) Они ведут одиночный образ жизни, довольно подвижны, живут преимущественно на морских мелководьях, но найдены и на глубинах до Я)00 м, В грунте путем минирования они проделывают ходы-норки [1.образной формы. Их стенки скрепляются слизью, выделяемой железистыми клетками кожи. Хоботок имеет мускулистые стенки; через небольшое отверстие его полость может заполняться водой, превращая хоботок в орудие про.
кладывания норок. Небольшой целом есть и внутри воротничка. На брюшной стороне между хоботком и воротничком помещается ротовое отверстие, ведущее в глотку (рис. 4). Стенки глотки пронизаны многочисленными парными жаберными щелями, открывающимися наружу на спинной стороне тела; на дне глотки у части видов образуется продольное утолщение, которое, вероятно, можно рассматривать как зачаток эндостиля (см. ниже). Глотка переходит в кишечник, заканчивающийся анальным отверстием на заднем конце тела. От спинной поверхности передней части кишечника отходят многочисленные слепые печеночные выросты; они видны снаружи как ряды бугорков. В основание хоботка, как и у перистожаберных, вдается небольшой полый упругий вырост стенки глотки, образованный вакуолизированными клетками и тяжами соединительной ткани, — нотохорд.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
