Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Одновременно идет дифференцировка энтодермы. На спинной стороне она утолщается, образует желоб, который, отшнуровавшись от кишки, превращается в плотный продольный стержень — хорду (рис. б, Б), лежащую над кишечником, непосредственно под нервной трубкой. По бокам формирующейся хорды образуются мешковндные выпячивания, вскоре отшнуровывающиеся от первичной кишки и превращающиеся в парный ряд метамерно расположенных целомических мешков.
Их стенки представляют собой мезодерму (третий зародышевый листок), а их полости — зачатки вторичной полости тела, или целома. Разрастаясь, целомическне мешки подразделяются на лежащий сбоку хорды и нервной трубкя толстостенный спинной отдел — сомит— и находящийся у кишечника брюшной отдел — брюшную пластинку. Каждый отдел — сомнт и боковая пластинка — получают свой участок вторичной полости тела. В дальнейшем из сомитов образуются миомеры или мускульные сегменты и соединительная ткань.
Из последней возникают: оболочка вокруг хорды, в которой у позвоночных формируется осевой скелет (позвоночиик); оболочка нервной трубки; перегородки между миомерами (миосепты) и соединительнотканный слой кожи— корнум, или кутис. Полости брюшных пластинок сливаются в общую вторичную полость тела — целом. Степки боковых пластинок дают начало мускульному и соединительнотканному слоям кишечной трубки, листкам брюшины н брыж.йке. Из эктодермы образуется поверхностный (эпителиальный) слой кожи, а из энтодермы — слизистая оболочка (эпителий) пищеварительной трубки и ее железы.
На переднем конце тела зародыша путем прорыва образуется роговое отверстие, а на заднем, в области заросшего гастропора, — анальное отверстие. Характер эмбрионального развития видоизменяется у части рыб, у рептилий и птиц: в связи с резким увеличением' в яйце питательных веществ происходит не полное, а лишь частичное дробление яйцеклетки и типичная шарообразная бластула не образуется. Двигательная система. Основой тела хордового животного служит особого типа двигательная система — миохорд, пли мышечно-хордальиый комплекс, образованный центральной опорной струной — хордой и прилегающей к ней метамерной мускулатурой, состоящей из 23 мышечных сегментов — миомеров, разделенных соединительнотканными перегородками — миосептами. Тесная связь гибкого внутреннего скелета с мускулатурой обеспечивает эффективное движение.
Одновременно формируется веретенообразная форма тела, гидродинамически наиболее выгодная для активно двигающегося в воде животного (рис. 7). Образование мнохорда оказалось конструктивно удачным решением, предопределившим дальнейшую прогрессивную эволюцию хордовых. Его последующие перестройки (замещение хорды позвоночным столбом, усложнение мускулатуры и т. п.) при сохранении принципиальной схемы позволили повысить интенсивность движения и уве. личили общую подвижность. Даже на суше осевой скелет с парными конечностями позволил эффективно преодолеть силы гравитации, обеспечив появления бегающих, прыгающих, роющих, лазящих и летающих позвоночных животных. Совершенствование двигательной и опорной функции миохорда способствовало заселению хордовыми животными (подтипом позвоночные) пригодных для жизни участков Земли: биотопов суши, включая почву, нижних слоев воздуха и практически всех водных биотопов.
Одновременно шло увеличение размеров тела: по абсолютным размерам хордовые значительно крупнее животных других типов. Даже гигантские осьминоги и кальмары (из головоногих моллюсков) уступают по величине наиболее крупным рыбам, китам и ископаемым ящерам. Биохимические особенности. Развитие двигательных способностей в типе хордовых животных обусловлено не только совершенствованием строения, но и изменением физиолого-биохимических механизмов. У всех животных необходимая для работы мышц энергия передается с помощью аденозинфосфорных кислот.
Богатая энергией аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) отдает ее сократимым белкам мышц, превращаясь в обедненную энергией аденозиндифосфорную кислоту (АДФ). АДФ вновь «заряжается» энергией, освобождающейся при постоянно идущих в организме процессах окисления (дыхания) и частично гликолиза. При продолжительной и напряженной работе мышц необходима постоянная «подзарядка» АДФ за счет веществ— фосфагенов, служащих как бы резервом (запасом) энергии (рис, 8). У большинства беспозвоночных животных таким веществом в мышцах служит аргининфосфат ', количество которого в организме сильно меняется, так как аминокислота аргинин используется при биосинтезе белков и у высокоактивных животных не может надежно обеспечить потребности организма. У хордовых животных, включая бесчерепных и большинство оболочников, фосфагеном служит креатинфосфат.
Креатин образуется при распаде аминокислот (аргинииа, метионина и др.) и выводится из организма с мочой, потом и слизью. Но, присоединяя богатые энергией молекулы фосфорной кислоты, креатин, аналогично аргинину, превращается в фосфаген, способный отдавать энергию для превращения АДФ в АТФ. Запасы креатина в организме т «Фосфорилироваииая» (связаииая» с остатком фосфорной кислоты — Н»РО,) амииокислота аргииии. 24 +, АтФ ' о, Алтан-Мнозлн НЭРОз Глюкоза лг Чз, Велты Глллоген ~РЯ ~Жары Углезодм Молочное кислота посо ии 2 2 Э Аргнннн Креатлв ННЭ Сн-СН;СН; Ин СН 2р Э -ХН С вЂ” и Э ХН СН вЂ .СООН ) ХН СН -СООН 2 НН Рнс. 8.
Схема оггохнмнн мышечного сокращения у позвоночных животных (ооъясяеяня в тексте) относительно постоянны и его использование в качестве фосфагена креатинфосфата представляет известное преимущество для животных с высокой подвижностью. Заметим, что у некоторых асцидий обнаружен лишь аргинннфосфат. У полухордовых и некоторых морских ежей есть аргининфосфат и креатинфосфат, у офиур — только креатиифосфат, у голотурий, морских звезд и большинства морских ежей— только аргииинфосфат. Встречается креатинфосфат и у некоторых, особенно свободноплавающих полихет.
Использование в качестве фосфагена креатинфосфата в разных типах животного царства (хордовые, иглокожие, кольчатые черви) может служить примером конвергентной эволюции биохимических особенностей. Энергия жизнедеятельности и уровень подвижности определяются интенсивностью окислительных процессов, обеспечиваемых переносом кислорода дыхательными пигментами, У беспозвоночных последние содержат железо (эритрокруорииы, гемэритрины, хлорокруорины) или медь (гемоцианины моллюсков, ракообразных и некоторых паукообразных) и обычно имеют высокую молекулярную массу: около 3 млн.
эритрокруарин червя Агепзсота, 6 мли. 680 тыс. — гемоцианин улитки Нейх и т. д. У большинства низших хордовых (оболочники, бесчерепиые), как и у многих беспозвоночных, дыхательных пигментов нет. Лишь у некоторых асцидий (оболочники) в крови находится зеленый пигмент гемованадин; содержание в нем ванадия может достигать 0,2% сухого веса асцидии и значительно превышает концентрацию этого элемента в морской воде. Функция гемованадииа остается неизвестной; видимо, она не связана с переносом кислорода.
У всех позвоночных животных (за исключением нескольких видов антарктических рыб) дыхательные пигменты содержат железо: в эри- 25 троинтах крови — гемоглобниы, а в красных мышцах — миоглс бины. ('1й Миоглобин представляет собой мономер с молекулярной массой 17— 18 тыс. Молекула гемоглобина по- 00 Нбб строена из четырех таких мономеров (молекулярная масса 68— бб 72 тыс.). Мпоглобин обеспечивает накопление запасов кислорода в мышцах и отдает его прн недостатке О, в мышечной ткани.
Гемоглобин крови переносит запасы кисло- 00 рода по всему организму. В связи с этим кривые днссоциацин (отдачи) кислорода у гемоглобина и многлобина отчетливо различны (рнс. 9). Сочетание двух дыхательных пигментов обеспечивает устойчивое снабжение организма кислородом, особенно при значительных мышечных напряжениях, Повышение уровня окислительных процессов и оощей энергии жизнедеятельности связано с совершенствованием органов дыхания. У низших хордовых (многие оболочники, бесчерепные) этому служит увеличение размеров глотки и числа жаберных щелей. У круглоротых образуются жаберные мешки с многочисленными кровеносными капиллярами в их стенках, а у рыб на перегородках между жаберными щелями развиваются жабры. В обоих случаях резко возрастает поверхность соприкосновения капилляров с протекающей водой, что обеспечивает быстрос изъятие кислорода из окружающей среды.
Его эффективность увеличивается тем, что ток омывающей жабры воды направлен против тока крови в сосудах жабр («принцнп противотокав, см. ниже). Образование специальных механизмов, ускоряющих ток воды через жабры (жаберных крышек и др.), развитие добавочных органов дыхания (поглощение кислорода капиллярами кожи, участками ротовой полости, кишечника и др.), увеличивая интенсивность дыхания, в еще большей степени повышают возможности газообмепа организма. Переход к дыханию атмосферным кислородом с помощью легких дал возможность позвоночным животным заселить сушу. Питание и пищеварение последовательно интенсифицируются в ряду хордовых животных.
Усиление тока воды и образование слизистой сети в глотке у низших хордовых увеличило улавливание пищевых частиц. У позвоночных животных возник аппарат активного захвата пищи (челюсти, у некоторых групп — и конечности), а совершенствование зрения, обоняния и слуха позволило перейти к активным поискам и добыванию корма. Морфологическая и функциональная дифференцировка пищеварительного тракта привела к появлению в нем «конвейера ферментов»: определенные ферменты размещены в разных участках пищеварительной трубки, последовательно подвер- зв НаГМЩЕЕ00 б Гб 04 Лг 40 Ггб ,дабеееие бе Рис. 9.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
