Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Питаются пассивно, фильтруя воду и собирая пищу в большой глотке, на дне которой имеется выделяющий слизь и гормоны орган — эндостиль. Нервная трубка со слабо намеченным разделением на головной и спинной мозг. У взрослых оболочников она редуцируется; сохраняется лишь нервный ганглий и связанные с ннм невральная железа и тяж.
Низшие хордовые — только морские животные — включают два подтипа: бесчерепные (Асгап)а) и оболочннкн (Тыниса(а, или 1)госпогда(а). Не имеющие твердого скелета оболочннки и бесчерепные не сохранились в ископаемых остатках. Однако сравнительно-анатомические и эмбриологические исследования, среди которых особо надо отметить работы А. О. Ковалевского и А. Н.
Северцова, позволяют с достоверностью предполагать, что предки хордовых были ограниченно подвижными, ползающими придонными, двухсторонне-симметричными животными с хордой по всей длине тела, нерасчлененной на отделы нервной трубкой и сегментированной мускулатурой.
Число сегментов тела было относительно небольшим, как и число жаберных щелей. Питались они пассивно, фильтруя воду. Их дальнейшая эволюция, видимо, шла тремя путями. Особи одной ветви первичных бесчерепных, увеличивая подвижность и приобретая способность к активному питанию, перешли к нектонному образу жизни и дали начало позвоночным животным. Представители другой ветви сохранили донный образ жизни, но выработали приспособления для закапывания в грунт и в связи с этим упростили исходную организацию. Видимо, часть из них приспособилась к лежанию на боку.
Поэтому их роговое и анальное отверстия сместились на нижнюю, левую сторону, а жаберные щели на верхнюю (правую) сторону. Отражением этой филогенетической стадии может быть асимметрия личинки ланцетника и асимметричные ланцет- ники семейства Ер1йоп|сЫЫае. Развитие миохордального комплекса позволило им увеличить подвижность, а разрастание глотки, увеличение числа жаберных щелей и развитие атриальной полости дали возможность перейти к жизни в грунте, сохранив пассивный характер питания. Увеличение воздействия хищников в биоценозах того времени могло способствовать таким преобразованиям. В результате эта ветвь 31 уцелела до наших дней в виде бесчерепных, освоивших относительно простые биоценозы песчаных грунтов, где им не противостояли ни сильные конкуренты, ни опасные враги. Неббльшае число видов современных бесчерепных, ограниченность освоенных ими морских биотопов отражает противоречивость их организации: архаичный пассивный характер питания при довольно высокой подвижности.
Наконец, какие-то примитивные бесчерепные, видимо, уже на раннем этапе эволюции перешли к донному, но сидячему образу жизни на твердых грунтах. Образование на поверхности тела мощной туники защитило сформировавшихся на этом эволюционном направлении асцидий от большинства врагов, а развитие эффективного фильтровального аппарата обеспечило получение пищи при неподвижном образе жизни и пассивном характере питания.
Эти адаптивные особенности вырабатывались путем регрессивной эволюции, в ходе которой строение взрослых животных упростилось (исчезла хорда и нервная трубка, редуцировались органы чувств и т. д.). Наличие подвижной, более сложной по строению личинки (имеет хорду,' нервную трубку и т. д.; см. ниже) позволяло асцидиям расселяться, а способность к бесполому размножению (почкованием) дала возможность быстро заселять занятые участки. Все это обеспечило им более устойчивое, по сравнению с современными бесчерепными, положение в морских биоценозах. О процветании этой древней группы свидетельствует большое число ныне живущих видов асцидий (около 1 тыс.) Но жизненная форма асцидии оказалась конструктивно способной перейти и к подвижному образу жизни, использовав реактивное движение (огнетелки, сальпы, аппендикулярии).
ПОДТИП 1. БЕСЧЕРЕПНЫŠ— АСКАМ!А Мелкие морские, иногда проникающие в эстуарии животные, по форме напоминающие рыбок. Сохраняют все основные признаки хордовых животных: имеется внутренний скелет (хорда) и нервная система в виде трубки; глотка прободена отверстиями и служит органом дыхания, в пищеварительной трубке имеется печеночный вырост. Подтип объединяет 30 — 35 видов, составляющих один класс — головохордавые. КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫŠ— СЕРНА(.ОСНОНОАТА Включает три семейства.
Сем. Вгапс!Оаз!огпЫае объединяет около 20 видов типичных ланцетников; они имеют симметричное строение и достигают б — 8 см длины. Сем. Ер!доп!сИЫае включает несколько видов мелких ланцетников (длина до 5 см), отличающихся асимметричным строением: половые железы располагаются только на правой стороне тела, а правая метаплевральная складка переходит в подхвостовой плавник. Семейство АшрЫох!бЫае состоит из нескольких видов мелких (до 1,5 см) пелагических ланцетников с личииочными чертами строения. У них отсутствует атриальная полость, ротовое отверстие лежит на левой стороне, лишь один ряд жаберных отверстий расположен на брюхе; глотка, как у миног, разделена на пищеводный (спинной) и дыхательный (брюшной) отделы.
Предполагают, что, возможно, это личинки каких-то Ер!поп!с!т!!бае, не прошедшие метаморфоз: у них не обнаружены половые железы. Это семейство изучено слабо. Хорошо известны ланцетники р. Вгапсй(оз(ота. Они живут на дне, преимущественно на глубинах 1Π— 30 м. Чаще держатся на песчаных участках, зарываясь в грунт и выставив наружу переднюю часть тела (рис.
10). Реже встречаются на илистых или глинистых грунтах; на таких участках животные лежат на поверхности. Лаицетники совершают сезонные перемещения. Так, у берегов штата Джорджия (США) на глубинах 20 м в июне — июле обнаруживают огромные скопления Вг пой(оз(ото сагаоаепа в 1300 — 1400 особей на 1 м'. К ноябрю их численность уменьшается до 100 животных и продолжает сокращаться да весны, вновь увеличиваясь летом. Удлиненное, сжатое с боков полупрозрачное тело ланцетника окаймлено плавниковой складкой: от переднего конца тела она идет по спинной стороне (здесь ее называют спинным плавником), плавно переходит в ланцетовидный хвостовой плавник и далее продолжается как подхвостовой плавник; от предротовой воронки по бокам брюшка тянутся правая и левая метаплевральные складки, сливающиеся с подхвоставым плавником.
Кожа ланцетника образована однослойным эпителием (зпндермисом) и подстилающим его тонким слоем студенистой соединительной ткани — кориумом. Выделения эпидермальных желез образуют тонкую поверхностную пленку (кутикулу из мукополисахаридав), предохраняющую нежную кожу от повреждений частицами грунта.
я наумов Н, П. в вр., в. 1 зз Рис. 1О. Поведение лаипетника. А — на разаых грунтах (по Веббу и Хиллу, 1958); Б — плавание и питание (по Невман): ! — ил, 2 — мелкий песок, 3 — сме. меккмй песок, и — «рупкмй песок От переднего до заднего конца тела тянется хорда, или нотохорд, у ланцетников представленная уникальным образованием, не встреЧаЮщИМСя у друГИХ ХОрдОВЫХ (Чли1)п(Е, Ван)ЕЗ, 1970).
ХОрда ОбраЗуЕтСя из знтодермы, отшнуровываясь от спинной стороны первичной кишки, прилегающей к миогенному (образующему мышцы) комплексу. Ното- хорд ланцетника — сложная система поперечных мышечных пластинок, окруженных соединительнотканной оболочкой (рис. 11). Пластинки на большом протяжении изолированы друг от друга и только местами соединяются тонкими поперечными выростами. Нотохорд действует как мускульный орган: сокращение мышц увеличивает его жесткость; нотохорд ведет себя как гидростатический скелет.
Активации нотохорда предшествует возникновение потенциалов в гигантских нервных волокнах Рооп-Боардовских клеток нервной трубки (см. ниже). К хорде прилегает 50 — 80 мышечных сегментов — миомеров, разделенных соединительными перегородками — мносептами (рис. 12 и 13). Миомеры состоят из поперечнополосатых мышц. Мносепты сливаются с оболочкой хорды и соединительнотканным слоем кожи. Каждый мномер имеет форму половины конуса с вершиной, входящей в выемку впереди 34 лежащего миомера. Это обеспечивает связь миомеров друг с другом и хор- 7 дой. Миомеры одной стороны смеще- Л ны на половину сегмента по отноше.
нню миомеров другой стороны: миосепта располагается против середины и . и °:". ' миомера противоположной стороны (аснмметрня мускулатуры). Сокращение миомеров последовательно изгибает тело в горизонтальной плоскости (червеобразное, или ундулирующее, движение; рис. 14). Упругие лопасти хвоста при таком движении, изгибаясь, работают как гребной винт, толкая тело вперед. Центральная нервная система представлена толстостенной нервной трубкой, лежащей над хордой (см. рнс. 12 н 13); ее передний конец не- Б много не доходит до конца хорды (отсюда название класса «головохордовые»: передний конец хорды выдается за передний конец нервной трубки), Внешне нервная трубка не делится рис. и.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
