Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 15
Текст из файла (страница 15)
В современной фауне к подтипу позвоночные относятся около 42 тыс. видов (Майр, 1971). 59 Основные черти организации нозаояочных Форма тела. Водные позвоночные обычно имеют «рыбообразное» веретеновидное удлиненное тело, подразделяемое на голову, туловище и хвост. Развиваются парные (отсутствуют у круглоротых) и непарные плавники. Форма тела наземных позвоночных более разнообразна. У них появляется шейный отдел, увеличивающий подвижность головы; во многих группах уменьшается хвостовой отдел. Непарные плавники редуцируются, а парные превращаются в рычажные конечности наземного типа, у китообразных и ихтиозавров (вымерших рептилии) преобразующиеся в плавники.
Кожные покровы. Кожа позвоночных животных двухслойна: наружный слой — многорядный эпидермис, внутренний — кориум, или собственно кожа. Эпидермис развивается из наружного зародышевого листка — эктодермы — и состоит из многих рядов клеток, из которых нижний представлен энергично размножающимися клетками (мальпигиев слой), восстанавливающими нарушаемые поверхностные слои. В эпидермальном слое имеются различного назначения железистые клетки, у наземных позвоночных часто образующие многоклеточныЕ железы, которые погружаются в слой кориума. В эпидермальном слое возникают защитные образования: эмалевые части плакоидных чешуй, роговые чешуи пресмыкающихся, когти и перья птиц, когти и волосы млекопитающих. Скопление пигмента в клетках эпидермиса обусловливает окраску кожи (хроматофорные клетки).
Кориум развивается из наружного листка миотомов зародыша, т. е. из мезодермы. Обычно он толще слоя эпидермиса и образуется путем разрастания волокнистой соединительной ткани, пронизанной кровеносными сосудами и нервными окончаниями. В этом слое возникают покровные скелегные образования: костные чешуи и покровные кости. Скопления пигмента концентрируются в отдельных пигментных клетках и обусловливают вместе с пигментами эпителиального слоя специфичную для каждого вида окраску, подчас очень яркую и сложную (имеет важное сигнальное значение).
Помимо функции механической защиты подлежащих тканей кожа участвует в обмене веществ (водном и соленом обмене, дыхании и др.), в терморегуляции и иных физиологических процессах. Ее особо важная роль — защита организма от проникновения болезнетворных агентоз с помощью механизмов фагоцитарной и биохимической природы. Скелет, Существенно дифференцируется скелет. Он представлен осевым скелетом, черепом, скелетом конечностей' и их поясов. У бес. челюстных и хрящевых рыб он построен разными типами хряща. Иногда хрящ импрегнируется кальциевыми солями и принимает внешне вид кости, У остальных позвоночных внутренний скелет в основном костный с некоторым участием хряща.
В эволюционном ряду позвоночных кость вначале появилась в по- кровных образованиях (костные шипы и щитки бесчелюстных, панцирные пластинки и костная чешуя у рыб). Она служила защитой от механических повреждений и врагов. У пресноводных обитателей костный покров уменьшал обводнение организма, грозившее наруше- 60 А Рис. ЗО. Гистологическое строение хряща. А — хрящ круглоротых (межклеточное вещество слабо развито); Б — гиалиновый хрящ челгостноротых (хорошо развито межклеточное вещество) (по Румянцеву, 195а) нием нормального осмотического давления внутренней среды. Предполагают, что в эволюции скелета исходной тканью был «слизистый хрящ», малопрочный и слабоупругий, подобно встречающемуся в скелетах личинок круглоротых.
Позднее в скелетных образованиях появились упругие, эластичные и высокопрочные гиалиновые и волокнистые хрящи (рис. 30) и, наконец, возникла настоящая кость разного строения и прочности: от грубоволокнистой у рыб до тонковолокнистой пластинчатой кости со сложной остеонной организацией у рептилий, птиц и млекопитающих (А. В. Румянцев, 1958) '. Таким образом, в ходе эволюции внутреннего скелета позвоночных соответственно среде обитания и образу жизни усложнялось и совершенствовалось не только его анатомическое строение, но и гистологическая структура материала, из которого построен скелет. На этом примере можно видеть, как эволюционные преобразования на уровне организма (анатомия) сочетаются с изменениями на клеточно-молекулярном уровне. Важно заметить, что оба ряда изменений взаимосвязаны, но и относительно независимы, т.
е. не строго синхронны. В онтогенезе позвоночных скелетные элементы возникают в волокнистой соединительной ткани (вероятно, представляющей преобразованную слизистую опорную ткань бесчелюстных) в виде хрящевых образований, которые затем могут замещаться костью (замещающие, хрящевые или хондральные кости). Другие кости образуются в соединительнотканном слое кожи сразу, не проходя хрящевой стадии,— это покровные или кожные кости. Нередко они погружаются под кожу и срастаются с хрящевыми костями. По внешнему виду или положению определить тип и происхождение кости невозможно, оно устанавливается линять при изучении ее развития. В эволюционном ряду позвоночных животных хорда замещается позвоночным столбом, состоящим из хрящевых или костных позвонков.
Они образуются в соединительнотканной оболочке хорды, У кругло- з Подробнее о микрсструктуре костей см, в описаниях скелетов разных классов. 61 ратых хорда полностью сохраняется, но в ее соединительнотканной оболочке развиваются палочковидные хряши, которые рассматриваются как зачатки верхних дуг позвонков. У большинства рыб хорда, в большей или меньшей степени сжатая и деформированная образовавшимися телами хрящевых или костных позвонков, все же сохраняется, но опорой не служит.
В остальных классах позвоночных животных хорда развивается лишь у зародышей, а затем вытесняется позвонками. Замещение хорды сегментарным позвоночным столбом увеличивает прочность осевого скелета при сохранении его гибкости (подвижности). Сложный рельеф позвонков обеспечивает возможности прикрепления мощной мускулатуры. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором лежит спинной мозг. Зачатки парных и непарных конечностей в виде примитивных стабилизаторов — метаплевральных и непарной плавниковой складок— наметились еще и у бесчерепных, У водных позвоночных на их основе развились парные (грудные и брюшные) и непарные (хвостовой, спинной, анальный) плавники с их внутренним и наружным скелетом.
У наземных позвоночных парные плавники рыбообразных предков превратились в членистые конечности, в зависимости от способов передвижения приобретающие форму лап, ног, ласт или крыльев. Скелет парных конечностей крепится с помощью переднего или грудного и заднего или тазового поясов конечностей. Они по-разному соединяются с осевым скелетом, соответственно характеру движения. Мускулатура. Позвоночный столб, скелет конечностей и их поясов служат опорой и местом прикрепления двигательной мускулатуры, мощность которой у позвоночных по сравнению с низшими хордовыми резко возрастает.
У водных позвоночных двигательная мускулатура имеет метамерное строение, что обусловлено участием большей части тела в двигательном акте. Метамерность нарушается лишь в области парных плавников, где путем слияния и дифференцировки брюшных участков миомеров формируются глубокие и поверхностные мышцы плавников. Не имеет метамерного строения и мускулатура висцерального черепа, приводящая в движение челюсти и жаберный аппарат. С переходом к наземному образу жизни, в связи с опорой преимущественно иа парные конечности метамерность двигательной мускулатуры существенно нарушается: участки отдельных миомеров сливаются друг с другом, образуя лентовидные и иной формы мышцы (мускулы), лежащие в нескольких сегментах тела; возникают мощные и сложные мускульные комплексы сгибателей и разгибателей.
При этом возрастает масса мускулатуры конечностей, которая частично размещается и на туловище. Одновременно собственно туловищная мускулатура уменьшается. У высших позвоночных метамерность проявляется лишь в расположении мелких мускулов позвоночного столба, части мышц брюшного пресса и межреберных мышц. Все зти изменения в скелете и мускулатуре обеспечивают значительное возрастание подвижности и маневренности позвоночных животных.
Центральная нервная система. Одновременно с совершенствованием органов движения развивалась центральная нервная система с ее периферией, управляющая сложным комплексом движений орга- бз ннзма и регулирующая ега физио- уебннзв(зщ)1н(ензн логические функции. Этн функции т Ф'; е „,5.. у выполняются на основе анализа сиг- нф~а~я~лт палов, воспринимаемых органами лтздз12В~" Й у .н б зщ ется ориентация животного в враст- я 1 ранстве н формирование его паве-::: зат дения в меняющейся среде.
'бтл Закладывающаяся на спинной стороне зародыша позвоночных нервная пластинка (рис. 31) погруРнс. 31. Последовательные стаднн разжается под кожу и сворачивается вития центральной нервной снстеыы в трубку, передний конец которой позвоночных (по 11. Шмнльгаузену) открывается отверстием — невро- (т — Р): ПараМ вЂ” Наружу, а ЗадНИй — НЕй- г — апилерыае, 2 — гааглаеаарааа пае- рОКИШЕЧНЫМ каиаяам Саедниястся етеааа, Л вЂ” аереааа тртоаа 1аеаерееаые разрезы) с полостью первичной кишки.
Оба отверстия вскоре закрываются. При замыкании трубки нервные складки образуют в ее верхней части парные боковые выросты — ганглионарные пластинки, из которых в дальнейшем образуются спинномозговые узлы, часть ганглиев головных нервов и ганглии симпатической (вегетативной) нервной системы. Далее нервная трубка дифференцируется на головной и спинной мозг. В ее передней части возникает небольшое вздутие, из которого последовательно образуются три мозговых пузыря: передний, средний и задний (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
