Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 19

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 19)

ниже) или входят в состав системы органов боковой линии. Простое строение (свободные нервные окончания) имеют и так называемые интерорецепторы, собирающие информацию о состоянии внутренней среды и органов тела животного — химизме, температуре, осмотическом состоянии и других показателях. Информация от органов чувств (экстерорецепция) и интерорецепторов поступает в соответственные отделы головного мозга, регулирующие физиологические параметры и поведение животного.

Скелет черепа. Развитие головного мозга и связанных с ним сложно устроенных органов чувств требовало образования защитных скелетных образований. Эту функцию выполняет мозговой или осевой череп. С другой стороны, переход к активному питанию подвижными пищевыми объектами должен был сопровождаться образованием органов активного захвата и переработки пищи. Это обеспечено формированием висцерального скелета, окружающего передний конец пищеварительной трубки; у водных позвоночных он служит и опорой жабр. Висцеральный и мозговой череп у всех позвоночных животных, кроме круглоротых, объединяется в единый комплекс — череп (сгап!шп), подразделяемый на мозговой и висцеральный отделы. Мозговой череп (пепгосгапшш) закладывается под головным мозгом в виде двух-трех пар хрящей (рис.

43). По бокам переднего конца хорды образуются парахордалии (слившиеся зачатки верхних дуг передних позвонков), а впереди них — маленькие боковые хрящи (развиваются не всегда) и крупные трабекулы. Одновременно, но независимо от этих зачатков возникают хрящевые капсулы органов чувств: обонятельные, слуховые н склера глазных яблок. Парахордалии, трабекулы и боковые хрящи, разрастаясь, сливаются друг с другом, и начинают обрастать головной мозг с боков. К этой хряще- 76 7 — хорда. У вЂ” парахярдалкк, 3 — трабакулы, 5 — бсксаыа хрящи, 5 — сбскятсльяая капсула, 5 — глаяяса яблоко, 7— слухсяая капсула вой основе спереди прирастают обонятельные капсулы, а по бокам сзади — слуховые капсулы. Между ними на боковых поверхностях черепа образуются углубления — глазницы, в которых размещаются глаза, Такая стадия развития мозгового ~ черепа, еще лишенного крыши, присуща 3 круглоротым.

У остальных позвоночных еще на личиночной или зародышевой стадии разросшийся хрящ образует н крышу 4 черепа, в которой обычно остаются.небольшие отверстия — фонтанели, затянутые соединительнотканными перепонками. У низ- 2 ших костных рыб (хрящевых ганоидов) мозговой череп остается хрящевым, а 1 поверх него образуется панцирь из покровных (кожных) костей. У остальных групп костных рыб в первичном хрящевом мозго Рнс. 43.

Расположение хрн. вом черепе возникают окостенения, завер- щезых закладок черенков шающиеся образованием так называемых коробки акулы нл Фоне нон. первичных,или хрящевых,костей. Одновре- 'УРз солоны и черена зарос менно покровные кости погружаются под лоа акулы (но Шмзльгзу- зену): кожу и вступают в соединение с хрящевыми костями. По внешнему виду и гистологическому строению покровные и хрящевые кости очень похожи; различить их можно лишь проследив развитие. У костистых рыб мозговой череп состоит из большого числа хрящевых и покровных костей; хрящ сохраняется только в области обонятельных и слуховых капсул и глазниц.

У современных амфибий в мозговом черепе остаются значительные участки хряща и развивается относительно небольшое число хрящевых и покровных костей, У рептилий, птиц и млекопитающих мозговой череп во взрослом состоянии образован лишь костями (хрящевыми и покров- ными). Различают два основных типа мозгового (осевого) черепа: 1) платибазальный — с широким основанием; между его глазницами расположена мозговая полость черепа (рис, 44, А) — свойствен многим группам рыб, амфибий, части рептилий; 2) тропибазальный — с узким основанием; стенки глазниц сближены и разделены лишь тонкой межглазничной перегородкой; мозговая полость расположена позади глазниц (рис.

44, Б). Висцеральный отдел черепа (бр1апсЬпосгап(пш) развивается независимо от мозгового черепа в виде висцеральных (жаберных) дуг, лежащих в перегородках между жаберными щелями. У круглоротых зти хрящевые зачатки преобразуются в сложную хрящевую жаберную коробку (окружает область жаберных мешков), в околосердечный хрящ и в хрящи, поддерживающие мускулатуру языка н роговой воронки. У водных челк7стноротых позвоночных животных рудименты 71 первых двух жаберных дуг образуют губные хрящи (развиты у акуловых рыб).

Третья висцеральная дуга, которую называют челюстной, расчленяется на два отдела, образуя собственно челюсти: верхний элемент называют небно-квадратным хрящом (ра!а1оппадга1пш), нижний — меккелевым хрящом (сагН- !аяо тесйе!!). Эти элементы выполняют функцию челюстей только у низших рыб. У выс- А б ших рыб они окостеневают и лишь частично р 44 11 участвукп' в удержании добычи; основная ловного мозга з платааа- Функция захвата добычи переходит к вторичзальаом (А) а тропаба- ным челюстям, т, е.

к покровным, по происзальаои (Б) черепах хождению, костям: верхнечелюстной (тахП- 1аге) и предчелюстной (ргаешах)1! аге) — в верхней челюсти; зубной (деп1а1е) — в нижней челюсти. Вторичные челюсти связаны с костями, возникшими в результате окостенения первичных хрящевых челкктей. Следующая висцеральная дуга, подъязычная, обычно состоит из двух крупных парных хрящевых элементов: гиомандибулярного, или подвеска (Ьуошапб!Ьи1аге), и гиоида, илн подъязычного (Ьуо!бепш).

Гноиды правой и левой сторон соединяются друг с другом при помощи небольшого непарного элемента — копулы (сорп1ае); у высших рыб подъязычная дуга окостеневает. Остальные дуги служат опорой жабр (жаберные дуги) и обычно состоят из четырех подвижно сочлененных друг с другом парных элементов; правая и левая половина каждой дуги соединяется друг с другом на брюшной стороне при помощи непарного элемента.

У примитивных рыб число дуг может достигать 7 пар, у большинства хрящевых рыб — 5 пар хрящевых жаберных дуг, у костистых рыб часто их 4 пары (У-рудиментарна) и онн окостеневают. За счет покровных костей у костных рыб формируется скелет жаберной крышки, тоже относящийся к висцеральному черепу. Различают несколько типов прикрепления челюстного аппарата к мозговому черепу.

1. Пратостилия — челюстная и подъязычная дуги независимо друг от друга связками подвешивались к мозговому черепу. Этот гипотетический исходный тип черепа, вероятно, был свойствен примитивным челюстноротым. 2. Гиостилия — верхний конец гиомандибулярного отдела подъязычной дуги прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа и служит подвеском для челюстной дуги (многие группы рыб, в том числе большинство хрящевых и все костистые рыбы). 3. Амфистилия — верхний элемент челюстной дуги соединяется с мозговым черепом при помощи одного-двух специальных отростков и, кроме этого, как и при гиостилии, задние концы обоих челюстных элементов прочно связаны с нижним концом гиомандибулярного элемента (некоторые примитивные и современные акулы, костные ганоиды).

4. Аутостилия — верхний элемент челюстной дуги соединяется или срастается с мозговым черепом, гиомандибулярный элемент подъязычиой дуги в прикреплении челюстей не участвует, и подъязычная дуга в большей или меньшей степени подвергается 78 редукции (цельноголовые и двоякодышащне рыбы, земноводные и все другие наземные позвоночные).

С переходом к воздушному дыханию висцеральный скелет видоизменяется. В ряду земноводные — млекопитающие происходит усиление вторичных челюстей, а развитие аутостилии приводит к редукции подъязычной дуги: нижний ее элемент вместе с редуцнрующими жаберными дугами участвует в образовании подъязычного аппарата и скелета гортани, а верхний элемент — гиомандибулярный, или подвесок, — превращается в косточку среднего уха — стремечко. Скелет жаберной крышки полностью редуцируется. Пищеварительная система существенно усложняется. У древних бесчелюстных рот сосущий, у современных круглоротых развивается присасывательная воронка и аппарат всасывания крови и лизированных тканей жертвы (особенно у миксин).

У челюстноротых образование вооруженных зубами челюстей обеспечило возможность захвата, удержания, а у некоторых и механической обработки пищи. Дифференцируется жевательная мускулатура, управляющая движением челюстей. Преобразования зубов н челюстного аппарата (включая жевательную мускулатуру) сопровождались расширением спектра питания. Отчетливо проявляется процесс дифференцировки и удлинения пищеварительной трубки, разделяющейся на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и несколько отделов кишечника, На дне ротовой полости имеется язык с собственной мускулатурой н скелетом (подъязычный аппарат); у рыб он представляет лишь складку слизистой оболочки.

В слизистой языка н всей ротовой полости рассеяны вкусовые и осязательные тельца. Начиная с амфибий в ротовой полости появляются слюнные железы. Их секрет — слюна— увлажняет слизистую рта, предохраняя ее от высыхания, н смачивает пищу, облегчая ее проглатывание. У змей отдельные слюнные железы преобразуются в ядовитые железы. Липкая слюна некоторых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих обеспечивает прилипание к языку мелкой подвижной добычи. У млекопитающих слюна содержит и пищеварительный фермент птиалии (амилазу), расщепляющий углеводы (крахмал). Глотка у водных позвоночных животных пронизана жаберными щелями; у наземных позвоночных с глоткой связаны легкие.

Характеристики

Список файлов книги