Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Постепенно формировался челюстной аппарат — орган активного захвата подвижной добычи. Предполагают, что примитивное позвоночное (Рго1осгап(о1а)— предок бесчелюстных и челюстноротых — обладал подобно бесчерепиым (Асгап(а) сложно прободенной глоткой и был микрофагом-фильтратором. Ток воды через глотку, поддерживаемую нерасчлененными жаберными дугами, подобно сейчас живущей личинке миног — пескоройке, обеспечивался сокращением сжимавшей жаберную полость мускулатуры (выдох); вдох же происходил при эластическом расслаблении стенок (дуг); захват пищи при этом осуществлялся током слизи в начальной части глотки. На следующем этапе эволюции жаберные дуги приобрели членистое строение и появилась связанная с ними мускулатура, активно расширявшая жаберную полость. При этом с усилением тока воды крупные частицы пищи могли задерживаться передними дугами.
Наконец, при становлении челюстноротых позвоночных нижняя (мандибулярная) часть одной из передних жаберных дуг (видимо, третьей) преобразовалась в нижнюю челюсть, а верхняя часть этой дуги (небно-квадратная) прикрепилась к осевому черепу, образовав хватательный орган — челюсти. Передние дуги превратились в губные хрящи (есть у хрящевых рыб), а задние сохранились как опора жаберного аппарата (1.еззег11зецг, КоЬ)пе, 1970). В верхнем силуре — нижнем девоне (примерно 370 — 380 млн. лет назад) из примитивных предковых форм челюстноротых формируются классы рыб: панцирные (Р1асодегш1), челюстножаберные (АрЬе1оЬуо)- 81), а позднее — хрящевые (СЬопбг)сЬ(Ьуеэ) и костные (Оз1е(сЬ(Ьуез) (рис.
49). Примерно к середине девона (около 330 — 320 млн. лет назад) рыбы широко заселили разнообразные пресные водоемы и успешно стали вселяться в моря. К этому времени почти полностью вымирают бесчелюстиые, вероятно, не выдержав конкуренции и прямого давления более активных и подвижных рыб; до наших дней они сохранились в небольшом числе, ведут полупаразитический образ жизни, объединяются в класс круглоротые — Сус1оз1ота1а.
Эволюция рыб шла сложным путем: одни группы бесследно вымирали, другие давали начало новым группам, третьи сохранились до наших дней в относительно мало измененном, по сравнению с предками, виде. В среднем девоне одной из процветающих групп рыб, населявшей моря и разнообразные пресные водоемы, были кистеперые рыбы (Сгоззор1егуя11). 9! Рвс. 49. Родословное древо хордовых жнвотных (по Матвееву, 19оз, упронгено) Уже в среднем девоне (т. е.
примерно около 320 млн. лет назад) от кистеперых рыб обособились земноводные (АшрЪ(Ъ(а). В каменноугольном периоде они были представлены несколькимн разнообразными по величине, строению и облику группами, освоившими прибрежные зоны пресных водоемов, но затем многие из них исчезли; в триасовом периоде (примерно 170 — 180 млн. лет назад) вымерли крупные земноводные — стегоцефалы. В середине каменноугольного периода (около 250 — 260 млн.
лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся (Кер1111а). В течение всей мезозойской эры, на протяжении более 120 мли. лет, они господствовали на Земле, успешно освоив практически все сферы жизни, включая пресные и морские водоемы и воздух. Приспособившись жить в разнообразных местообитаниях, рептилии распались на 6 — 7 подклассов. Расцвет пресмыкающихся предопределил угасание древних земноводных. К концу мелового периода (около 60— 80 млн.
лет назад) относительно быстро вымерли и многие группы пресмыкающихся. Дошедшие до наших дней виды представляют сравнительно бедные остатки трех подклассов. Вымиранию рептилий способствовали не только неблагоприятные изменения климата н смена характера растительного покрова, сопровождавшие альпийский горообразовательный цикл, но и интенсивное видообразование птиц и млекопитающих, к тому времени ставших серьезными конкурентами мезозойских рептилий. Однако эти два класса высших позвоночных животных обособились от своих рептнлеобразных предков значительно раньше, длительное время (десятки миллионов лет) были малочисленны и, видимо, вели относительно скрытный образ жизни.
Лишь в конце мела начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и одновременно угасание рептилий. Этому способствовали глобальные изменения на Земле (горообразовательиые процессы и усиление вулканической деятельности, повышение континентальностн климата во многих районах и т. п.; высказывались даже предположения о влн- 99 янин космических факторов). Птицы (Ачез) отделились от высоко организованных рептилий — каких-то архозавров, — видимо, в середине триаса, хотя самые древние и примитивные птицы сейчас известны лишь из отложений юрского периода (возраст около 135 млн.
лет). В отложениях конца мелового периода уже обнаружены представители некоторых современных отрядов. Млекопитающие (Мапппайа) обособились от одной из самых древних по времени появления группы пресмыкающихся — звероподобных рептилий (подкласс ТЬегошогрйа, зец Бупарз(ца); синапсиды, вероятно, возникли в середине каменноугольного периода, испытали широкую адаптивную радиацию в пермском периоде, а в конце триасового периода уже исчезли.
Поэтому становление млекопитающих, вероятно, должно было произойти в начале триаса (по мнению некоторых палеонтологов, еще в конце перми). История мезозойских млекопитающих известна плохо. В середине мезозоя (триас — юра), очевидно, уже обособнлось несколько групп, относительно скоро вымерших (но среди них были и однопроходные, дожившие до нашего времени). Сумчатые и плацентарные известны с юры, некоторые с мела. Широкая адаптивная радиация плацентарных млекопитающих и становление современных отрядов проходило уже в третичном периоде кайнозойской эры (прнмерно 60 — 40 млн. лет назад). Образное представление о последовательной эволюции хордовых можно получить из такого сопоставления.
Если за масштаб всей истории планеты Земля принять период в один земной год, то возникновение жизни придется на конец мая — начало июня, появление низших типов беспозвоночных — на конец июня — начало июля, а прочих типов беспозвоночных и наиболее примитивных хордовых — на конец сентября (кембрийский период палеозойской эры). В середине октября появляются первые позвоночные — примитивные бесчелюстные (конец ордовика — начало силура), а в конце октября (силур) от бесчелюстных обособляются первые челюстноротые — примитивные рыбы. В конце первой — начале второй декады ноября (средний девон) от кистеперых рыб отделяются первые земноводные; вероятно, в начале последней пятидневки ноября (в середине каменноугольного периода) появляются первые пресмыкающиеся, а с конца ноября— первых дней декабря (пермский период) начинается угасание земноводных и начало расцвета рептилий, продолжавшиеся до конца второй декады декабря (всю мезозойскую эру).
В начале трнасового периода (примерно 3 — 4 декабря нашей шкалы) от примитивных рептилий обособились древние млекопитающие, а в конце этого же периода (7 — 8 декабря) от прогрессивных рептилий — архозавров отделились древние птицы. Однако лишь в конце второй декады декабря (конец мелового периода) начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и угасание многих групп мезозойских рептилий. Кайнозойская эра— период формирования современных групп высших позвоночиых— начинается лишь примерно 23 декабря, а образование многих современных семейств — с 28 декабря (начало неогена).
Начало плейстоценового (четвертичного) периода (при этом масштабе) приходится примерно на 93 6 — 8 часов вечера 31 декабря; это время появления первобытных (древних) видов людей и современных или близких к современным видам млекопитающих и птиц. Современный человек (Ното ыр(елз— человек разумный) появился примерно 100 тыс, лет назад, т, е, по нашей шкале времени лишь в последние 20 — 15 минут 3! декабря, а история человеческой культуры от древнего Египта до наших дней занимает только последние 3 — 5 минут года! Хронология эволюции хордовых животных заставляет обратить внимание на неравномерность эволюционного процесса, в котором периоды энергичного формообразования сменялись временем относительно медленных и узких адаптивных преобразований.
Такое закономерное чередование А. Н. Северцов предложил обозначить как смену периодов ароморфных эволюционных изменений, приводящих к морфофизиологическим преобразованиям, поднимающим жизнедеятельность организма на более высокую энергетическую ступень (возрастание энергии жизнедеятельности) — периодами идиоадаптаций или реализации приобретенных преимуществ путем увеличения численности, широкого расселения, приспособления к местным условиям и распадения на подчиненные группы (семейства, роды, виды).
Г. Осборн последний процесс назвал адаптивной радиацией. Становление и эволюция хордовых представляет собой классический пример ароморфного пути — возникновение классов — с последующим идиоадаптивным расцветом каждого из них, поочередно занимавшего господствующее положение в фауне отдельных периодов. Следует обратить внимание еще на одну особенность эволюции хордовых. Формировавшийся путем ароморфозов новый класс, обычно на ранних стадиях своего развития, отделял ветви, занимавшие подчиненное положение, нередко оттесняемые в неблагоприятные биотопы. Вынужденные осваивать новые среды и приспосабливаться к чуждым условиям обитания, они эволюционировали медленно, но могли приобретать адаптации общего значения и после их становления и закрепления вытесняли своих предшественников.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
