Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Головной мозг по строению и относительным размерам удивительно похож на головной мозг современных миног. Обнаружены окостенения в мозговом черепе. Вели относительно малоподвижный придонный образ жизни в пресноводных водоемах, питались донными беспозвоночными. Мощное развитие кожного скелета и органов чувств, видимо, позволяли костнощитковым избегать преследования крупных скорпионообразных хищников — звриптерид. Костнощитковые, несомненно, близки к бесщитковым (см. рнс, 51). Появились они в силуре и вымерли к концу девона. Подкласс Бесщитковые включает мелких бесчелюстных (длина 5 — 10 см), имевших веретенообразное тело (рис.
52, Б), грудные плавники в виде колючек и обратно-гетероцеркальный хвост (с более крупной нижней лопастью). Голова покрыта мелкими костными пластинками, тело — крупными чешуями. Глаза помешались по бокам головы. Между ними, на спинной стороне, располагалась непарная ноздря и выше нее — отверстие теменного глаза. Видимо, вели более подвижный образ жизни, чем костнощитковые, питались пелагическими беспозвоночными, Некоторые зоологи предполагают, что анаспиды (бесщитковые) могли нападать (присасываться) на более крупных, чем они, животных. Жили в пресных водоемах верхнего силура и девона; возможно, некоторые формы опять проникали в море. Полагают, что обособившиеся от бесшитковых, возможно еще в конце силура, формы дали начало современным круглоротым (рис.
51). По-видимому, личинки всех цефаласпид не имели кожного скелета. КЛАСС КРУГЛОРОТЫŠ— СТСьОЯТОМАТА Включает современных бесчелюстных, распределяемых по двум подклассам. Это наиболее древний класс кз ныне живущих позвоночных. Представители класса характеризуются голой, слизистой кожей, отсутствием парных плавников, удлиненным червеобразным телом. Ротовое отверстие находится в глубине присасывательной предротовой воронки. Челюсти отсутствуют. Висцеральный скелет хрящевой. Осевой скелет образован хордой. Ее окружает толстая соединительнотканная оболочка, охватывающая н спинной мозг. Органы дыхания— 5 — 16 пар знтодермальных жаберных мешков. Обитают в морях, опресненных приустьевых пространствах н в реках. Плавают, змееобразно изгибая все тело.
Большинство видов — своеобразные паразиты и 100 ( хищники: они присасываются к водным животным; проны рыбам. Система класса (включает 38 — 45 ныне живущих видов). Класс Крутлоротые — Сус!оагогпа1н Подкласс Миноги — Ре1готухопеа Отряд Мииогооорааиые — Ре1гогпухоппопп«а Подкласс Мнксины — Мух1пг Отряд Миксииооорааные — Мух1пбогпин Подкласс миноги включает один отряд и одно семейство миноговые — Ре1гошухопЫае, объединяющее 20 — 24 вида 7 родов.
Делятся на 3 группы: а) наиболее крупные виды (до 1 м длины) — морские или проходные миноги — большую часть времени проводят в море, в прибрежных водах, на нерест входят в реки (атлантическая морская минога — Ре(готугоп пгаг(пив, каспийская минога — Саар!отугоп гстгдпег! и др.); б) речные проходные миноги населяют более опресненные прибрежные участки морей, нерестуя в реках (европейская речная минога — Йатре(га )1ио!а(!1гв, японская минога — („аугевй и др.); в) в пресных водах Европы и Азии живут непроходные речные, озерные и ручьевые мелкие миноги р. Еатре(га, а в Северной Америке— р.
1с(г!уотугоп. Подкласс миксины включает один отряд с двумя семействами: миксиновых Мух1пЫае (наружные протоки жаберных мешков впадают в подкожный канал, который открывается наружу одним отверстием на боковой стороне в конце передней трети тела) и бделлостомовых Вг!е!!ов(ошЫае (каждый из 5 — 16 пар жаберных мешков открывается наружу самостоятельным отверстием). В отряде !8 видов, относимых к 5 родам. Живут в морях; при солености ниже 29'1,а перестают питаться, а при 25»/„и ниже погибают. Держатся около дна на глубинах от нескольких метров до 400 — 500 и более. Достигают длины 50— 60 см.
Особенности организации нруглоротых Форма тела угреобразная или червеобразная. Небольшой хвостовой плавник протоцеркальный (равнолопастный). Парных плавников нет. У миног есть два (редко один) спинных плавника, а у самок перед нерестом развивается небольшой аиальный плавник. У миксин спинные плавники не развиты. Покровы. Кожа мягкая, без следов наружного скелета.
В зпидермисе многочисленны одноклеточные железы, выделяющие обильную слизь, покрывающую тело круглоротых. Слизь имеет защитное значение; у миксин она, вероятно, облегчает проникновение в тело жертвы. Двигательная система. Мнохордальный комплекс полностью сохраняет свое значение. В течение всей жизни осевой скелег представлен плотной хордой. Ее окружает толстая соединительнотканная оболочка («жировая подушка», рис. 54, 12); она охватьвает и лежащий 101 гу лгу И Рис.
5С Сагиттальный разрез головной части миноги: 1 — кольпевой хрящ 2 — передний веркннй хрвщ, 8 — задний верхний хрящ, 5- подъязычный хрящ, 5 — мускулатура языка, Э' — непарнвн ноздря, 7 — обонятельная капсула, 8 — питуитарпый вырост, У вЂ” головной мозг. 10 — спинной мозг, 11 — хорда, 12 — оболочка хардм, 18 — мномер, И вЂ” мносепта, И вЂ” предротонвя воронка, !5 — ротозее отверстие, 17 — зубная пластинка на конце языка, И вЂ” рс тоэая полость, И вЂ” пищевод, 20 — кишечник, 21 — печень, 22- парус, 28 — дыхательная труб~ а, 2! — впутреняие отверстия жаберных мешков, 25 — оиолосердеч- ный хрящ, 2 — предсердне, 27- желудочек, 28 — брюшная аорта. над хордой спинной мозг. У миног в толще этой оболочки по бокам спинного мозга образуются маленькие палочковидные хрящики (по две пары в каждом сегменте тела), представляющие собой зачатки позвонков; их называют верхними (невральными) дугами (рис.
бб, 14). У миксин не образуются. Мозговой череп круглоротых находится на эволюционной стадии, соответствующей ранним этапам эмбрионального развития черепа остальных позвоночных. Он представляет собой разрастание парахордалий и окружает головной мозг только снизу и с боков (у миксин боковые участки не развиты); сверху мозг закрыт соединительноткан- 1 1' Рис. 55. Скелет миноги. А — внд сверху; Б — вид сбоку: Мозговой череп: 1 — черепная коробка, 2 — обонятельная нэпсула, 8 — слуховая капсула, а — под!лазничная дуга. Внсперальный череп: 5 — кольпе. вой хрящ, Š— персдиия верхний хрящ, 7 — задний верхний хрящ, 8— бо швые хрящи, у — павачковидиые хрящи, 10 — подъязычный хрящ, 1!— о~ оложабсрквн геше!за, 12 — околосердечный хрящ.
осевой скелет: 15— хорда, 11 — верхние дуги (иеврзльные «рящн! ной пленкой. Затылочиый отдел мозговой коробки не развит. Спереди к мозговому черепу примыкает непарная, по двураздельная обонятельная капсула, а к задним боковым стенкам — парныеслуховые капсулы (рнс. 55,2 и Л). Своеобразен висцеральиый скелет; он включает скелет предротовой воронки, жаберную решетку н околосердечный хрящ. Кольцевой хрящ и несколько непарных хрящей поддерживают стенки предротовой воронки н мощную мускулатуру языка.
Некоторые пз ппх (задний верхний хрящ) прирастают к мозговому черепу, Жаберная решетка развита только у миног и отсутствует у миксин. Она расположена под кожей, кнаружи от жаберных мешков и состоит из изогнутых 9 вертикальных и 4 продольных хрящевых балочек, сливающихся в точках пересечения (рис. 55, 11). К жаберной решетке прирастает околосердечный хрящ (рис. 55, 12), охватывающий сердце сзади и с боков. К висцеральному скелету относится и подглазничная дуга, прирастающая к мозговому черепу и ограничивающая снизу плохо выраженную глазницу.
Такой висцеральный скелет, очевидно, развился путем дифференцировки висцеральиых дуг предков — скелетных образований, находившихся в перегородках между жаберными щелями, Хвостовой и спинные плавники поддерживаются длинными и топкими хрящевыми лучами, доходящими до наружного края плавников. Мышечная система круглоротых значительно мощнее, чем у бесчерепных. Она состоит из мышечных сегментов — миомеров, отделенных друг от друга соедипительнотканными перегородками — миосептами. Каждая миосепта образует ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы 7т'; средний угол расположен примерно посредине тела и вершиной направлен вперед.