Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 27
Текст из файла (страница 27)
59, ()). От ее начальной части отходят сонные 14 1? Б 7 в Б е 5 7 1 Рнс. 69. ч.денга кровеносной системы иенской миноги (внд с бргоюпой стороны; по Гуртовол171; 1 — непоеная павуха, 2 — предссрдне, 5 — нсслудочек, 4 — луко«ика аорты, 5 — брюшная аорта, 5 — приносящие н У вЂ” выносящие жаберные артерии, 5 — спинная аорта, 2 — сонные артерии, 15 — хвостовая вена, 11 — вадике кардинальные вены, 12 — пе. редине кардинальные аепы, 15 — нижняя яремная вена, 14— подкншечная вена, 15 — норотпая вена печени, 1а' — печено*шая вена артерии, снабжающие кровью передний копен головы, далее отходят артерии к миомерам, пищеварительной трубке и другим органам.
Венозную кровь в хвостовом отделе собирает хвостовая вена, затем распадающаяся па две задние кардинальные вены (рис. 59, 11). Кровь из головы несут парные передние кардинальные вены(рис. 59, 12). Передние и задние кардинальные вены впадают в венозну1о пазуху. От мускулатуры языка и нижних частей головы вепозная кровь идет по нижней яремной вене, также впадагощей в венозку1о пазуху. Содержащая усвоенные питательные вещества кровь от кишечника идет по подкишечной вене, которая в печени распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему печени (рис. 59, 14 и 15).
Ее капилляры сливаются в короткую печсночную вену, впадающую в венозную пазуху. Селезенка у круглоротых отсутствует. Кроветворение осуществляется в стенках пигцевода и кишечника, а также в почках, печени и в тяже жировой ткани вдоль спинной струны (Р(ау(з, 1971;1 у)сорэ)гу, 1972). Общее колячество крови составляет 4 — 59о массы тела животного. В 1 мм' крови находится 130 — 170 тыс. эритроцитов, содержащих от 3 до 8 г то гемоглобина. Органы выделения и водно-солевое равновесие. У круглоротых образуются характерные для позвоночных и отсутствующие у других подтипов хордовых органы выделения — почки, обладающие способностью с помощью фильтрацнонного аппарата удалять из организма избыток воды, с которой выводятся и продукты метаболизма. Поэтому 107 почки участвуют в водном и солевом обмене, наряду с кожей поддерживая осмотическое постоянство внутренней среды организма. У эмбрионов круглоротых, подобно остальным позвоночным, закладыва- 8 ются парные головные почки, или предпочки (пронефрос).
Позднее позади них развиваются парные туловищные почки (мезонефрос), функционирующие у взрослых особей. Они лежат на спинной стороне полости тела в виде лентовидных образований (рнс. 60, 1), прикрывающих верхнюю часть половой железы; по нижнему краю каждой почки проходит мочеточник. Оба мочеточника впадают в мочеполовой синус, открывающийся наружу мочеполовым отверстием на вершине мочеполового сосочка (рис. 80, б), сразу за анальным отверстием.
У большинства круглоротых предпочка редуцируется: от нее остается лишь несколько канальцев, открывающихся в околосердечную сумку; у бделлостом сохраняется часть предпочки н в туловищном отделе. Почки круглоротых микроанатомически существенно отличаются от почек челюстноротых, представляя как бы первую фазу возникновения гломегулярного фильтрующего аппарата (мальпигиевых телец). По всей длине почки круглоротых проходит в виде шнура гломус, представляющий еще слабо упорядоченное собрание артериальных капилляров, выделяющих фильтрат.
Последний по межклеточным промежуткам стекает в короткие почечные канальцы, где происходит частичное изъятие ценных для организма веществ из фильтрата. Таким образом, у круглоротых анатомического объединения обоих элементов — фильтрующего клубочка и принимающей фильтрат капсулы — еще не произошло.
У живущих в морях миксин осмотическое давление крови сходно с осмотическим давлением морской воды.' показатель Л (понижение температуры замерзания, зависимое от содержания солей в воде) в открытых морях 1,85 — 1,93, в крови мнксин 1,97. Такое повышенное осмотическое давление крови, предотвращающее обезвоживание тканей, обеспечивается преимущественно высоким содержанием ионов неорганических солей, а также увеличением содержания в крови моче- вины.
У обитающих в более опресненных участках моря проходных миног осмотическое давление крови ниже (Л 0,54) и близко к таковому окружающей воды. При входе животных в реки возрастает поступление воды в организм через покровы и поддержание устойчивого осмотического давления крови и тканей достигается увеличением количе- Рис. 80.
Продольный разрез задней части ту ловища миноги: 1 — мевонефрнческая почка, 2 — мочеточннк, а— мочеполовой сннус, 4 — половая пора, б — мочепо. ловов сосочек с мочеполовмм отверстнем на вершние, б — кншечннк, 7 — анальное отверстие, а — поло. вая желева 108 ства выводимой жидкой мочи, за сутки достигающего 45% массы тела. Половая система и размножение.
Все круглоротые раздельнополы. Дифференцировка гонад у миксин происходит поздно, непосредственно перед наступлением половой зрелости (поэтому ранееошибочнополагали, что мнксины гермафродиты). Непарная многодольчатая половая железа (семенник у самцов н яичннк у самок) у половозрелых особей занимает почти всю брюшную полость (рис. 60, 8) и на брыжейке подвешена к ее дорзальной стенке.
Специальных половых протоков у круглоротых нет: зрелые половые продукты при разрыве стенки половой железы выпадают в полость тела, через половые поры (рис. 60. 4) попадают внутрь мочеполового синуса и через мочеполовое отверстие выводятся наружу. Оплодотворение наружное. Примерно половина видов миног относится к так называемым проходным видам: они живут в прибрежных районах моря, а на нерест уходят в реки (невская, каспийская, дальневосточная и др.).
Во время хода на нерест проходные миноги не питаются и живут за счет накойленных запасов жира. Так, у каспийской миноги Сазрютугоп и«»ллег( в начале миграции в дельте Волги жир составляет до 34% массы тела, в районе Волгограда — около 20%, а на нерестилищах (раньше они доходили до г. Калинина) — всего лишь 1 — 2%. У мигрирующей на более короткие расстояния европейской (невской) речной миноги— Еаглре(га (1ио(аЯ(а запасы жира перед началом миграции составляют 16 — 20% массы тела. При миграции миноги двигаются медленно„проплывая за сутки до 8 — 10 км.
У идущей на нерест в р. Неву европейской миноги существуют две расы: особи «озимой» расы заходят в Неву в августе — сентябре с еще незрелыми половыми продуктами, зимуют в реке и нерестятся следующей весной; «яровая» раса идет в реку в мае с уже зрелыми половыми продуктами и сразу же приступает к нересту. Благодаря этому одни и те же нерестилища, которых обычно не так много, используются дваногы, но в разное время. Постоянно обитающие в пресной воде ручьевые миноги выметывают до 1,5 — 3 тыс.
икринок, более крупные проходные европейская и каспийская миноги — до 20 — 40 тыс., проходная дальневосточная минога — 1лтре1га 1ароп(са — до 50 — 125 тыс. Особенно велика плодовитость морской миноги, откладывающей до 240 тыс. икрннок. Ко времени нереста увеличиваются размеры спинных плавников, наступает дегенерация кишечника, исчезают желчный пузырь н желчный проток, прекращается функционирование желез роговой воронки, у самок вырастает анальный плавник. Нерест обычно идет на песчаных грунтах или на мелкой гальке.
Самец и самка змееобразными двнжениямн тела роют неглубокую ямку. Самка присасывается к камешку у края гнезда, а самец — к самке; самка выметывает икру, а самец одновременно выделяет семенную жидкость. После икрометания взрослые особи обычно погибают (размножаются раз в жизни, т.
е. моноцнкличны). Лишь некоторые виды (напрнмер, непроходные популяции морской миноги), возможно, размножаются несколько раз в жизни (полицикличны). Самка миксины откладывает на глубине 100 и более метров 15 — 30 овальных яиц длиной до 2 — 2,5 см. Яйца покрыты плотной рогоподобной оболочкой, г-с хорошо изолирующей их от окружающей среды, и снабжены большим количеством желтка. На концах каждого яйца расположен пучок нитей, заканчиРяс. 61. Яйца ынксины (по В. К. Сол- вающихся крючочками (рис. 51).
лзтовУ) С их помощью яйца сцепляются друг с другом и прикрепляются к субстрату. Видимо, все миксины полицикличны и откладывают яйца несколько раз в жизни. В период нереста миксины также не питаются. Развитие и рост миног и миксин существенно отличаются. Миноги имеют яйца с малым количеством желтка, претерпевающие полное дробление. Через 3 — 12 дней после оплодотворения из икринки вылупляется личинка длиной около 1 см, называемая пескоройкой. Она отличается от взрослых миног отсутствием присасывательной воронки и роговых зубчиков, сильным развитием верхней губы, более слабо развитыми спинными плавниками, недоразвитыми глазами (рис, 52).