Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 22
Текст из файла (страница 22)
а — мочеточиик метанефрнческой почки, я — мочевой пузырь, ГΠ— клоака, Π— мочеполовой синус, Гу — половой член у самцов нлн клнтор у самон, та — половая железа, та — придаток семенника — остаток мезаиефрнческой почки, тн — семенник, /6— янчннк, ту — воронка яйцевода, та — задняя кншк» ваются мальпигиевыми тельцами (рис. 48, 1У вЂ” У1). Прн формировании метанефрической почки задний конец вольфова канала дает боковое выпячивание, врастающее в ткань мстанефроса; в него прорываются канальцы метанефроса и он превращается в мочеточник (рис.
48, 8). Вольфов канал у самок редуцируется, а остатки мезонефроса превращаются в лимфоидную ткань; мюллеров канал сохраняется и функционирует как яйцевод. У самцов передняя часть мезонефроса, в которую открываются семявыносящие каналы семенников, превращается в придаток семенника (ерЫЫуппз), а вольфов канал продолжает выполнять функцию семяпровода (рис. 48, 14, б). В связи с клоакой формируются совокупительные органы. У млекопитающих клоака исчезает и формируется самостоятельное мочеполовое и анальное отверстия.
Половая система. Позвоночные животные, как правило, раздельно- полы. Половые железы обычно парные. Яичники (очагй) имеют более или менее заметное зернистое строение. Семенники ((езь)сцИ) отличаются гладкой поверхностью. Для анамний характерно наружное оплодотворение, но у хрящевых и некоторых костных рыб, хвостатых и безногих земноводных возникает внутреннее оплодотворение. Яйца анамний способны развиваться только в водной (или, в редких случаях, в очень влажной) среде.
Лишь у немногих групп появляется яйцеживорождение (задержка развивающегося яйца в нижних частях яйцеводов), настоя- В7 щее живорождение (когда устанавливается обмен между развивающимся зародышем и материнским организмом, например у некоторых акуловых рыб) или развитие яйца идет в специальных наружных складках кожи (игла рыба, сумчатые квакши, пипа и др.).
Яйца имеют наружную белковую оболочку, обеспечивающую защиту от механических и химических повреждений (иногда приобретающую большую прочность и водонепроницаемость — у миксин и хрящевых рыб — и приспособления для прикрепления яйца к субстрату). Яйца анамний содержат умеренное количество желтка, испытывают полное, но неравномерное дробление; формирование зародышевых слоев, полости тела и внутренних органов идет у них сходно с эмбриональ. ным развитием бесчерепных (см.
выше). Из яйца вылупляется личинка, ведущая водный образ жизни и более илн менее похожая на взрослое животное. Сильно отличается строение личинок бесхвостых амфибий, которые лишь путем сложной перестройки — метаморфоза — приобретают признаки взрослых животных. Для амниот (первично-наземных животных) характерно усложнение строения яйца (увеличение количества желтка и белка, образование плотных наружных оболочек), внутреннее оплодотворение и способность яйца развиваться только в воздушной среде.
Это достигнуто изменением хода эмбрионального развития. На сильно перегруженном желтком яйце делится только анимальный полюс и образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная бороздка, через которую часть эктодермальных клеток перемещается под эктодерму, давая начало эндодермальному и мезодермальному слоям. Далее идет образование сомнтов и обособление всех внутренних органов. Из краевых участков зародышевого диска формируются специальные зародышевые оболочки, внутренняя из них — амннон — выделяет амниотическую жидкость, в которую оказывается погруженным тело зародыша.
Как вырост задней части первичной кишки развивается аллантоис, или зародышевый мочевой пузырь, служащий зародышевым органом дыхания. Полость тела. Полость тела — целом — выстлана тонкой эпителиальной оболочкой — брюшиной (рег)(опешп): покрывающая внешние стенки полости тела, называется париетальным листком, а покрывающая внутренние органы — висцеральным листком, На двухслойной брыжейке (шезеп(еггнш) как бы подвешены к спинной стороне полости тела внутренние органы, в том числе и пищеварительный тракт. В эмбриогенезе всех позвоночных от передней части полости тела обособляется особая околосердечная полость, в которой лежит сердце; ее оболочка называется околосердечной сумкой (рег)сагбгиш).
У млекопитающих диафрагма делит полость тела на две половины: грудную, в которой лежат легкие и окруженное околосердечной сумкой сердце, и брюшную, где расположены желудок, кишечник, печень, почни, яичники и др. У предков хордовых целомическая полость впервые возникала кан опорное образование.
У хордовых в связи с образованием миохорда целом потерял опорную функцию, но сохранил рессорное значение, уменьшая опасность повреждения внутренних органов при движении. 88 Лроиехождение позвоночных Предки позвоночных животных, видимо, были близки к примитивным формам придонно-пелагических бесчерепных, еще не приобретшим атриальной полости. Предположительно это были небольших размеров водные животные, с типичными признаками хордовых, но еще не имевшие прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры.
Вероятно, они отделились от исходных групп в ордовике, т. е. не менее 500 млн. лет назад. Однако они нам не известны и вряд ли когда- либо будут обнаружены, так как мелкие размеры и отсутствие твердых скелетных образований делает маловероятным сохранение ископаемых остатков. Плохо сохранившиеся остатки примитивных, но, несомненно, уже вполне сложившихся позвоночных (щитковые бесчелюстные) известны из отложений ордовика — нижнего силура (возраст около 450 млн.
лет). Жили они, вероятно, в пресных водоемах, а их остатки выносились течением в мелководные морские заливы, где и откладывались. Не исключено их существование в дельтах рек и опресненных участках моря. Очень интересно, что в типичных морских отложениях остатки позвоночных начинают встречаться лишь с середины девона, т. е. в отложениях возраста около 350 мли.
лет назад и позже. Эти палеонтологические данные позволяют предполагать, что становление позвоночных животных шло не в морях, а в пресных водах. Что же могло быть причиной перехода морских хордовых — предков позвоночных животных из морей в пресные водоемы? Судя по палеонтологическим данным, в ордовике и в силурийском периоде придонные биоценозы морей и океанов были богаты разнообразными животными — червями, моллюсками, ракообразными н иглокожими.
На дне, вероятно, были многочисленны низшие хордовые, в том числе и оболочники; здесь же жили и такие мощные хищники, как крупные головоногие моллюски и гигантские рако-скорпионы (достигали 3 — 5 м длины). Возможности возникновения новой крупной группы (подтипа позвоночных) в условиях таких насыщенных биоценозов с напряженным соперничеством кажется маловероятным.
В то же время в пресных водоемах существовала уже довольно богатая флора (преимущественно водоросли) и значительное число разнообразных беспозвоночных; крупные и сильные хищники были малочисленны. Поэтому проникновение сюда предков позвоночных и их последующее развитие представляется возможным.
Однако по сравнению с морями пресные воды имели и неблагоприятные особенности, препятствующие вселению морских организмов. Ничтожное количество растворенных в воде солей угрожало морским вселенцам с пронпцаемыми для воды поировами избыточным обводнением организма, резким нарушением соленого состава и осмотического давления в тканях, что должно было приводить к общему нарушению обмена веществ. Пресные водоемы, по сравнению с морем, отличаются более неустойчивым химизмом (в том числе и резкими колебаниями содержания кислорода) и изменчивым температурным режимом.
Вселение в реки требовало н высокой подвижности, чтобы удержаться на определенном участке и противостоять сносу течением. 89 Таблица Д Изменение скорости плавания рыб при возрастании абсоаотныя размеров тела Скорость плааанкя, кмг'а Длина тала, см Вкл Форель (Ба)то )гииа) 5,1 15,0 305 3,2 75,0 1,2 — 1,9 8,0 — 10,0 13,2 3,3 53 13,2 0,4 21,6 0,3 4 5 — 5,4 6,0 Лосось (ла)лто ла)аг) Карась ГСагаал1ил акга)ил) Первые позвоночные, относящиеся к бесчелюстным (Адпайа), видимо, обособились от предковых групп в опресненных эстуариях и устьях крупных рек.
Это произошло в конце ордовика — начале силура. Они не имели челюстей и парных плавников, вели придонный образ жизни, питались детритом н, может быть, мелкими малоподвижными донными беспозвоночными. В дальнейшем этн животные приобрели прочный наружный панцирь, видимо, защищавший их от хищных скорпионоподобных пресноводных хищников — эврнпетрид и одновременно способствовавший уменьшению проникновения прес- 90 Но слабый пресс хищников, относительное богатство пищи н меньшая острота конкуренции в пресноводных биоценозах создали возможности для проникновения каких-то представителей хордовых и их последовательного приспособления к новым условиям. Видимо, именно этим путем и произошло становление позвоночных, предки которых сначала проникли в эстуарни, затем перешли в низовья рек и стали подниматься вверх по течению, заселяя н озера.
В таких местах и могли возникнуть характерные для позвоночных почки, способные, фильтруя, выводить из организма громадные количества воды, устраняя нарушение осмотичесного давления соков тела и предотвращая потерю дефицитных в новых условиях солей. Сезонные колебания содержания кислорода в пресных водоемах требовали совершенствования органов дыхания, эволюционным ответом на что, видимо, и было возникновение жабр. Необходимость преодоления силы течений способствовала совершенствованию подвижности: развивался более прочный, но сохранивший гибкость осевой скелет в виде позвоночника — опоры для возраставшей массы двигательной мускулатуры. В свою очередь большая подвижность требовала усложнения нервной системы н органов чувств, кровеносной, пищеварительной н выдели- тельной систем. Усилению миохордального комплекса способствовало увеличение размеров тела, что в свою очередь позволяло повысить скорость движения, так как механически выгодны более редкие нолебания длинного тела, чем частые при коротком теле.
Возрастание скорости движения в воде с увеличением абсолютных размеров тела можно показать на примере рыб (табл. 3). ной воды в организм. В ордовике — силуре '(примерно 400 †4 млн. лет назад) возникло не менее трех групп щнтковых бесчелюстных, от одной из которых, видимо, в то время начала обосабливаться другая ветвь позвоночных — челюстпоротые — Опа(Ьоз(ота1а (панцирные рыбы — Р1асодегш1). В отличие от бесчелюстных предки челюсгноротых, вероятно, проникали в реки с более быстрым течением, где отбор способствовал формированию более прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры, образованию парных плавников, дальнейшему совершенствованию органов чувств и центральной нервной системы. Это обеспечивало большую подвижность и лучшую ориентировку и позволяло жить и охотиться за разнообразными пищевыми объектами в быстротекущих водах.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
