Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Как правило, этому предшествовало изменение земной поверхности (циклы горообразования), климата и растительного покрова. Так, Адпа1йа и Опа((тоз(оша(а формировались, видимо, в близкое время, но далее челюстноротые, приспособляясь к жизни в текучих водах, вытеснили бесчелюстных из большинства экологических ниш. То же произошло и в эволюции рыб: панцирные рыбы были вытеснены хрящевыми, а последние — костными рыбами.
Прн появлении наземных позвоночных (амфибий) от древней их группы (ихтностегов) рано отделилась ветвь, давшая позднее пресмыкающих, а на ранних этапах формирования последних отделилась группа зверозубых, давшая начало млекопитающим. Следует подчеркнуть, что становление нового класса хордовых всегда было связано с освоением новой «адаптивной зоны», новой среды обитания (Г. Симпсон). Так, позвоночными стали хордовые, ушедшие из моря в пресные воды; эволюция и смены классов рыб были связаны с последовательным проникновением в воды эсту- арий и из низовий — в верховья рек. В еще большей степени это очевидно для надкласса четвероногих (наземных) позвоночных. Подроб- 94 нее условия, факторы и пути эволюции рассматриваются при описании отдельных классов позвоночных.
При зволюции позвоночных животных прогрессивно развивалось не только строение (телесная организация), но на основе развития нервной системы и деятельности усложнялись отношения индивидов и возрастало значение популяционной организации. Усложнение средств связи, передающих сложную и емкую информацию по оптическим, акустическим, химическим и другим каналам, обеспечивает эффективное размножение, упорядочивает пространственное распределение животных, улучшает ориентацию в пространстве, усиливает воздействие на окружающую среду.
Подвижные группировки (семьи, стада и стаи) расширяют возможности использования природных ресурсов и повышают шансы в борьбе за существование. РАЗДЕЛ БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ, ИЛИ ЭНТОБРАНХИАТЫ,— АбйзАТНА, ЬЕ$3 Егч) ТО В ЙА)ч1 С Н! АТА Происхождение, положение в системе В эту группу включают ископаемых и современных позвоночных, у которых хорда в течение всей жизни выполняет роль основного опорного стержня тела; лишь у части форм развиваются зачатки позвонков. Мозговой череп прикрывает головной мозг только снизу и с боков; он хрящевой (у некоторых ископаемых частично окостеневал).
Висцеральный скелет состоит из системы жаберных дуг, сливающихся в околожаберную решетку, либо не связанную с мозговым черепом, либо (у некоторых ископаемых форм) прирастающую к нему. Челюстей нет. Рот округлый или треугольный, сосущий; находится на дне более или менее выраженной предротовой воронки. Непарный обонятельный мешок открывается наружу единственной ноздрей (у ископаемых разнощнтковых, вероятно, были парные обонятельные мешки и парные ноздри). В капсуле внутреннего уха есть только два полукружных канала (иногда один). Более или менее хорошо развиты хвостовой и один.два спинных плавника; парные плавники отсутствуют, хотя у некоторых ископаемых групп, видимо, существовали примитивного типа грудные плавники.
Имеют 7 — 20 жаберных щелей, в которых развиваются жаберные мешки; их складчатые внутренние стенки выстланы энтодермой (отсюда другое название этой группы — энтобранхнаты). Бесчелюстные позвоночные обособились от примитивных бесчерепных в конце ордовика — начале силурийского периода. В отложениях этого времени встречаются плохо сохранившиеся костные остатки, относимые к ископаемым бесчелюстным, имевшим окостенения в кожном покрове.
В конце силуркйского н в девонском периоде образовались группы бесчелюстных, имевшие хорошо развитый кожный скелет. Они относятся к двум классам, включающим только ископаемые формы. Их называют щитковыми — Оз1гасобегпп, обычно не придавая этой группе определенного таксономического ранга '. Ныне живущие бесчелюстные объединяются в самостоятельный класс. Пути происхождения и эволюции бесчелюстных во многом остаются неясными.
Можно, однако, предполагать, что ареной их развития были предустьевые опресненные участки морей и лиманы, где отсутствовало быстрое течение и содержание солей в воде не было столь низким, как в реках. Об этом свидетельствуют относительно малая подвижность, развитие защитных костных образований в коже или массовое слизеотделение; относительный примитивизм строения и функций почек и многое другое.
Видимо, бесчелюстные сложились на первых этапах з Их можно считать надклассом Оз1гасооегщез, достаточно резко отличающихся от современных круглоротых, которых в этом случае следует называть надклассом Сус1оз1огоез с единственным классом Сус1оз1оща1а. 96 перехода предков позвоночных из морских в пресные воды. В пользу этого свидетельствуют и довольно широкие связи современных круглоротых с солоноватоводными и даже морскими бассейнами. Ниже приведена система бесчелюстных (включая и ископаемые формы). Раздел Аяпа1!га — Бесчелгостные + Класс Р1егазрЫогпогргп — Птераспндоморфы + Подкласс ТЬе!ог!оп1!а (Сое!о!ерЫа) — Телодонты + Подкласс Не1егпз)гас! — Разнощитковые + Класс Сериа1азрЫопюгрЫ вЂ” Цефаласпндоморззз -1- Подкласс Оз1еоз1гас! — Костнощитковые -!- Подкласс Апазр!оа — Бесщитковые Класс Сус!св1огпа1а — Круглоротые Подкласс Ре1гощузопез — Миноги Подкласс Мух!п1 — Мнксины КЛАСС ПТЕРАСПИДОМОРФЫ вЂ” РТЕ)ТАЗР10ОМО(!РИ! Наружный костный скелет в виде панциря из пластин и крупных щитков, особенно мощных иа переднем конце тела (Не1егоз(гас1, рис.
50, т) или в виде разбросанных в коже шипов и мелких пластинок (Т)ге!одоп!!а, рис. 50, П). Размеры животных от 3 ем до1 — 1,5 м. Форма тела более или менее веретенообразная или уплощенная дорзо-вентрально. Хвост с более крупной нижней лопастью. У части форм, видимо, имелись зачаточные грудные плавники. Глаза по бокам головы, обонятельные капсулы парные.
Вероятно, вели придонный образ жизни. Описаны из силурийскнх (по мнению некоторых палеонтологов — нз позднего ордовика) и девонских отложений; вымерли в конце девона. Вероятно, от примитивных птераспидоморф (каких-то разнощитковых) еще в конце силура обособились первые челюстноротые (рис.
51). Рис. 9). Р)егазр!з (Не1егоз1гасг) (г). девон. Реконструкция, вид саокуг Т!зе1ог!нз (ТЬе!ог!оп1!а) ()г). Вид сверху. 4 Нарнов Н. П, к др.. а. 1 97 Рис. 51. Филосеиегивесное древо сычелюсгнми 1по Ромеру, с изменен.) КЛАСС ЦЕФАЛАСПИДОМОРФЫ вЂ” СЕРНАЬАЯР10ОМО11РН1 Голова сверху покрыта почти сплошным костным щитом (Оз(еоз1гас1, рис.
52, А) или голова й все тело покрыто несколькими рядами относительно мелких пластинок, снаружи имеющих бугорчатый слой дентина. В отличие от птераспид это уже настоящая кость, с характерной гистологической структурой. Размеры животных от 5 до 60 см. Форма тела веретенообразная (АпаэрЫа, рис. 52, Б) или сплющенная дорзо-вентрально. У части форм, видимо, были подвижные грудные плавники. Непарная обонятельная капсула открывалась наружу одной ноздрей. Жаберные мешки (1Π— 15 пар) открывались наружу на боках или нижней стороне тела самостоятельными отверстиями. Хорошая сохранность многих ископаемых остатков позволила шведским и советским палеонтологам (Стеншио, Д. В. Обручеву и др.) выяснить ряд тонких.
деталей внешнего и внутреннего строения у СерЬа1азрЬ и близких форм из подкласса костнощитковые — остеострак (рис. 53). Голова и тело нх были сплющены дорзо-вентралы1о; хвост гетероцеркальиый. На верхней поверхности головного щита имелись углубления, в которых предположительно помещались электрические 98 Рис. 52. СерЬа!авр1х (Оа1еоа(гас1) (А). Нггжинй девон; В)гйеп(а (Апавр1с(а) (Б), силур, рекоисгрукпия Рис. 53. Анатомия черепа К1аегаэр)в, Ов(сов(гас( (по Стеишио). Слева голова и часть туловища сверху, справа — реставрапия брюшной поверхиости головы (пластиики, покрывающие иижиюю часть головы, удалены; аид.
иы 1О пар жабериых мешков): г — предполагаемые спиниоа и боковые влектрические органы, 2 — орбита. а— непарнак иоэдр», а — отверстие теменного глаэа, б — ротовак полость, б — полости жаберных ма~пасв, 7 — перегородки между жабернымн мешками, б — каналы, ве. душке к наружным отверстием жаберных мешков, У вЂ” начало пищевода 4е органвь Сближенные орбиты лежат почти в центре головного щита; спереди расположена щелевидная ноздря, а за ней — небольшое отверстие, в котором, вероятно, помещался теменной глаз. На отпрепарировайной жаберной области головы хорошо видно маленькое треугольное роговое отверстие, ведущее в небольшую ротовую полость; около нее нет никаких скелетных образований, напоминающих челюсти. Далее лежат 10 пар жаберных мешков; от каждого отходит канал, открывающийся округлым наружным отверстием на нижней стороне тела.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
