Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 20

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 20)

За глоткой идет пищевод — тонкая, растяжимая трубка, без резкой границы переходящая в желудок. Последний представляет расширение кишечной трубки, с более или менее развитой мускулатурой сгенок; это обеспечивает перемешиванне, а у некоторых групп, особенно птиц, и перетирание пищи. В слизистой желудка расположены трубчатые пищеварительные железы, выделяющие имеющий кислую реакцию желудочный сок. В его составе преобладает пепсин, но входят н ферменты химозин и липаза.

Размеры, форма и детали строения желудка во всех классах позвоночных варьируют в очень широких пределах, отражая пищевую специализацию отдельных групп. Кишечник обычно дифференцнруется на три-четыре отдела: тонкая кишка (в ее переднюю часть, называемую двенадцатиперстной кишкой, открываются протоки печени н поджелудочной железы), 79 толстая кишка и задняя (или прямая) кишка, открывающаяся в клоаку или самостоятельным анальным отверстием; на границе между тонкой и толстой кишками развивается слепая кишка (в зачаточном состоянии она есть у пресмыкающихся, обычно слабо развита у птиц и хорошо — у большинства млекопитающих). Слизистая кишечника содержит слизистые и пищеварительные железы, выделяющие слизистый секрет муции (предотвращает самопереваривание тканей стенок кишечной трубки), комплекс пищеварительных ферментов и гормоны, регулирующие процесс переваривания.

Хорошо развита мускульная оболочка, осуществляющая перистальтику кишечника и движение пищевых масс. В кишечник поступают образующаяся в печени желчь и ферменты поджелудочной железы. В передних отделах кишечника идет химическая переработка пищи (переваривание) и ее всасывание; в задней кишке происходит преимущественно всасывание воды и формирование каловых масс. Внутренняя поверхность кишечника увеличивается за счет развития складки (спиральный клапан круглоротых и низших рыб) либо удлинением кишечника, образующего петли. Помимо этого, увеличение всасывательной поверхности достигается развитием мелкой складчатости слизистой или образованием на ней многочисленных мелких сосочков — ворсинок.

Особенно многочисленны и хорошо развиты ворсинки в кишках птиц и млекопитающих. Часть слизистой оболочки ротовой и клоакальной полостей образуется из эктодермы, а слизистая всего остального кишечного тракта— из первичной кишки, или энтодермы. Печень и поджелудочная железа хорошо развиты у всех позвоночных животных. В эмбриогенезе печень развивается как слепой вырост, отшнуровывающийся от кишечника и превращающийся в компактную железу. В печени вырабатывается желчь, которая по желчному протоку (часто предварительно накапливаясь в желчном пузыре) поступает в начальную часть тонкой кишки. Желчь эмульгирует жиры и активизирует расщепляющую жиры липазу — фермент, выделяемый поджелудочной железой; благодаря своей щелочной реакции желчь нейтрализует кислый желудочный сок и возбуждает перистальтику кишечника.

Кроме того, печень — важный кровеочистительный орган: в ней нейтрализуются поступающие в кровь вредные для тканей продукты распада. Наконец, в печени синтезируется гликоген (животный крахмал) и некоторые витамины (К). Запасы гликогена служат энергетическим резервом организма, а витамин К играет важную роль в механизмах свертывания крови. Поджелудочная железа развивается из нескольких мелких выпячиваний кишки в области печеночного выроста и превращается в компактную или дольчатую железу, лежащую на брыжейке начальной части тонкой кишки.

Поджелудочная железа выделяет комплекс пищеварительных ферментов, среди них — трипсин (переваривает белки), амилаза (расщепляет углеводы — крахмал и др.) и липаза (переваривает жиры). В ткани поджелудочной железы обособляются островки Лангерганса, представляющие орган внутренней секреции, гормоны которого (инсулин и глюкагон) регулируют углеводный обмен. У высших рыб (хрящевые и «вада костные ганоиды, костистые рыбы) Л как вырост спинной части начала кишечника образуется плавательный пузырь, выполняющий функцию гндростатического органа и б барорецептора, а иногда н добавоч- " """'" """"' """"'"' "'"""' вб„)н ного органа дыхания. Дыхательная система. У первичноводиых позвоночных живот рнс. 45. эФфективность газообмена в жаберных лепестках; цифрамн обозна.

ных (бесчелюстные и рыбы), как и чен процент насыщения кислородом: у низших хордовых, образуются в реальных жабрах (противоточная жаберные щели, сообщающие по- система) (А) и в эксперименте, в палость глотки с внешней средой, раллельных потоках (Б) У бесчелюстных (круглоротых) в жаберных щелях развиваются жаберные мешки, имеющие складчатые стенки. У водных челюстноротых на перегородках между жаберными щелями развиваются складки слизистой оболочки — жаберные лепестки; их совокупность составляет жабры. К жаберным лепесткам кровь приносится артериями, а в иих развивается густая сеть капилляров.

Обмен гззами в жабрах позвоночных построен по типу так называемых кпротивоточных системхс при встречном движении кровь контактирует со все более богатой кислородом водой, что обеспечивает ее эффективное насыщение (рис. 45). Увеличение поверхности поглощения кислорода благодаря образованию жабр сопровождалось уменьшением числа жаберных щелей у позвоночных по сравнению с низшими хордовыми. У цельнаголовых (из хрящевых рыб) намечается редукция межжаберных перегородок и образуется кожистая (не имеющая костей) жаберная крышка, прикрывающая снаружи область жаберных щелей.

У костных рыб в жаберной крышке возникает костный скелет, а межжаберные перегородки редуцируются, что способствует более интенсивному омыванию водой жаберных листков. Основная функция жабр — газообмен: поглощение кислорода и выделение углекислоты. Наряду с этим жабры рыб выполняют и роль добавочных органов водного и соленого обмена (поглощают и выделяют воду и ионы солей, особенно хлористого натрия), способствуя поддержанию устойчивого осмотического давления крови и тканевых жидкостей, выделяют в значительных количествах аммиак и мочевину. В качестве добавочных органов дыхания у отдельных групп рыб функционируют кожа, плавательный пузырь и специализированные участки кишечной трубки (см. ниже).

У многоперовых и двоякодышащих рыб в виде парного выпячивания задней брюшной части глотки развиваются полые образования, внешне напоминающие плавательный пузырь, коротким каналом открывающиеся на брюшной стенке начальной части пищевода. Они функционируют как легкие. У личинок земноводных образуются жаберные щели и внутренние и наружные жабры, редуцирующие во время метаморфоза и заменяемые легкими, возникающими как парные выпячивания брюшной части глотки в области последней жаберной щели.

8! У первично наземных позвоночных — амниот (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) на относительно ранних стадиях зародышевого развития возникают зачатки жаберных щелей, вскоре исчезающие. На брюшной стороне глотки обособляется непарный желоб, у конца которого возникают парные выросты, превращающиеся в легкие; желоб превращается в трахею (воздуховод). Внутренняя поверхность легких резко увеличивается благодаря развитию сложной сети перекладин и складок, разделяющих полость легкого на мелкие ячейки.

Интенсификации дыхания способствует не только рост внутренней поверхности легких, но и образование грудной клетки, обеспечивающей интенсивное вентилирование легких. В зародышевом периоде у высших позвоночных (амниот) в качестве основного органа дыхания функционирует зародышевый мочевой пузырь — аллантоис. С момента вылупления (рождения) функция дыхания переходит и легким. Кровеносная система.

Как и у бесчерепных, кровеносная система позвоночных замкнутая: кровь циркулирует по системе кровеносных сосудов, стенки которых имеют гладкие мускульные волокна и тонкую внутреннюю эндотелиальную оболочку; через такую систему биологических мембран обеспечивается активный обмен веществами между кровью и тканевой жидкостью. Замыкание кровеносной системы и появление эндотелиальной выстилки стенок кровеносных сосудов, наметившееся еще у бесчерепных, привело к появлению в организме трех сред: внутриклеточной, внутритканевой с межклеточной жидкостью — лнмфой, и кровяного русла с кровью.

Такая организация внутренней среды тела позвоночных обеспечивает ее устойчивость, необходимую для протекания биохимических процессов в подвижном организме, быстро меняющем нак места пребывания (внешние условия), так и свое внутреннее состояние. Замыкание кровеносной системы, анатомически кажущееся малозначительным событием в эволюции, в действительности имело большое приспособительное значение; с ним связано оформление особой лимфатической системы (см.

ниже). Важное эволюционное приобретение позвоночных — образование сердца — специального органа, обеспечивающего ток крови по сосудам тела, Сердце возникло как расширение брюшной аорты. Его стенки образованы поперечнополосатой мускулатурой, тогда как в стенках кровеносных сосудов имеются лишь гладкие мышечные волокна. Сердце может быть двухкамерным (круглоротые, рыбы), т.

е. состоять их одного предсердия (а1Пиш) и одного желудочна (чеп1Псц!из), трех- камерным (земноводные, пресмыкающиеся) — из двух предсердий и одного желудочка, и четырехкамерным (птицы, млекопитающие)— из двух предсердий и двух желудочков. Дополнительные отделы сердца — венозная пазуха и артериальный конус; степень их развития варьирует в разных классах. В зависимости от направления движения крови различают два типа кровеносных сосудов: по более толстостенным артериям (аг1епае) кровь течет от сердца (из желудочка), по венам (чепае) она двигается к сердцу, попадая в венозную пазуху и предсердие. Самые мелкие разветвления артерий распадаются на мельчайшие кровеносные сосуды — капилляры, затем соединяющиеся в вены.

В немногих случаях вены также могут распадаться 62 14 Рис. 46. Схема кровообращения позвоночных животных (по Бобринскому и Матвееву, 1966), 1' — первичноводное; П вЂ” земноводное; 1П вЂ” высшее наземное позвоночное; черным цветом показана веиозиая кровь, белым — артериальная, штриховкой — смешанная: 1 — оредссрдне, 2 — желудочек, 3 — брюшная аорта, а — спинная аорта, б — правое предсердне, 6 — левое прсдссрдке, 7 — сажня желудочек, 3 — легочная артерия, 2 — легочная вена, 1Π— правый желудочек, 11 — левый желудочек.

Характеристики

Список файлов книги