Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Зо. Поперечный разрез спинного мозга. Показано образова. иие и ветвление спинного нерва: à — спинкой корешок. 2 — брюшной корешок.  — спннальный ганглий.  — кожа.  — мускулы. 6 — спнниая ветвь, 7 — брюшная встав. ив ветвь к виутренниы органам, у снипатичасний ганглий, Г — кишечник, 17 — спинной мозг крылья бабочки (рис. 35). В отличие от головного мозга в спинном мозге белое вещество (проводящие пути, образованные длинными отростками — аксонами нервных клеток с вкрапленными между ними опорными клетками) расположено снаружи. От боковой поверхности спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы. От спинного выроста (рога) серого вещества отходит спинной корешок, состоящий из чувствующих волокон (передают нервные импульсы в головной мозг); на нем образуется расширение — спинномазговой узел (нервный ганглий).
От брюшного выроста (рога) серого вещества отходит брюшной корешок, состоящий только из двигательных волокон (передают импульсы двигательной мускулатуре). Спинной и брюшной корешки сливаются в спинной нерв, выходящий между верхними дугами соседних позвонков и почти сразу же распадающийся на три ветви: спинную (иннервирует кожу н мышцы спины), брюшную (идет ев в боковые н брюшные стенки тела) и внутренностную (соеднняется с ганглием симпатической нервной системы) и иннервирует внутренние органы).
Каждая из них включает как двигательные (эфферентные)„так и чувствующие (афферентные) волокна. В спинном мозге замыкаются рефлекторные дуги, независимо от головного мозга обеспечивающие элементарные безусловно рефлекторные акты, как, например, оборонительные. Нейроны, связывающие правые и левые стороны каждого сегмента спинного мозга, увеличивают эти возможности. Однако работа всего спинного мозга подчинена контролю головного мозга, осуществляемому через так называемые спинальные тракты — совокупности нервных волокон, по которым передается информация в головной мозг (восходящие) или распространяются импульсы, идущие от головного к сегментам спинного мозга (нисходящие пути). У бесчелюстных (круглоротых) восходящий путь не непрерывен, а состоит из коротких волокон Рооп-Боардовских клеток, связывающих между собой соседние сегменты спинного мозга; этот путь кончается в продолговатом мозге.
Нисходящий путь представлен идущими по всей длине спинного мозга волокнами Маутнеровских клеток, имеющихся в среднем и продолговатом мозге (их считают близкими к гигантским волокнам мозга ланцетника), идущим от клеток Овсянникова-Роде. У хрящевых рыб к этим путям прибавляются два восходящих: спинно-бульбарный, кончающийся в продолговатом мозге, и спинно-мезэнцефалический, идущий в средний мозг. У костных рыб связи между головным и спинным мозгом усложняются путем образования двух новых путей — восходящего спинно-мозжечкового тракта и нисходящего вестибулярно.спинального. В других классах позвоночных усложнение этих связей усиливается и сопровождается все большим подчинением работы спинного мозга контролю головного. Следует обратить внимание на то, что в большинстве случаев новые пути связей образуются при сохранении старых систем, как некоторая надстройка над ними. Существование параллельных иерархически организованных каналов связи — важное условие эффективного управления работой всех систем организма, обеспечивающее ее изменение соответственно внешним условиям.
Такая адаптивность увеличивается и вегетативной нервной системой, возникающей в результате разрастания участков ганглионарных пластинок (см. рис. 31).При этом по бокам позвоночного столба образуются цепочки ганглиев вегетативной симпатической и парасимпатической т нервной системы. длинные отростки клеток этих ганглиев направляются частично к внутренним органам (чувствующие и двигательные симпатические нервные волокна), частично входят в со. став спинных корешков спинномозговых нервов. У двоякодышащих и костистых рыб и у всех наземных позвоночных ганглии вегетативной системы связаны друг с другом продольным нервным тяжом (1гипсиз зутра1(спз).
Соединительные ветви ганглиев обеспечивают связь центральной и вегетативной нервной системы. Чувствующие ' Симпатическая нервная система состоит из ганглнев головного и крестпового отделов, параснмпатичесная — нз ганглиев шейного и туловнщного отделов. и двигательные волокна нервов, отходящих от симпатических ганглиев, иннервируют внутренние органы, не подчиняющиеся волевому контролю (сердце, кишечник, почки, половые и эндокринные железы и др.).
Показано, что вывод из строя вегетативной системы не ведет к гибели животного, но значительно снижает шансы выживания при отклонениях условий существования от нормы и при перенаселении. Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной системы создают возможность известной взаимозаменяемости нервных центров. Гормональная система представлена разнообразными железами внутренней секреции. Ее сложность нарастает в эволюционном ряду позвоночных. При этом число и химизм участвующих в регуляции метаболизма гормонов в разных классах меняется мало, но существенно усложняются их функции: точнее — меняется реакция органов (тканей) на воздействие гормонов.
Хорошим примером может служить пролактин из группы гонадотропных (ГТГ) гормонов гипофиза, который у млекопитающих стимулирует образование молока, функционирование желтого тела (в яичнике), влияет на придаточные железы половых органов самцов и оказывает общее воздействие на метаболизм при неспецифической стимуляции, например при стрессе. Пролактин у птиц стимулирует образование «зобного молочка» (у голубей), обусловливает поведение при насиживании яиц, вызывает образование «наседных пятен» и усиливает рост. У амфибий тот же пролактин регулирует проницаемость кожи для воды (тритоны), а у морских рыб способствует выживанию при осмотическом стрессе в пресной воде. Деятельность отдельных звеньев гормональной системы взаимно координирована и находится под контролем центральной нервной системы; возникает сложный нейрогуморальный аппарат, координирующий все процессы в организме, включая особенности поведения и реакций на абиотические и биотические факторы внешней среды.
Развитие нейрогумарального аппарата в ряду позвоночных животных приводит к становлению более сложных связей с окружающей средой и обеспечивает возрастание гомеостаза — внутренней устойчивости организма при меняющихся внешних воздействиях. Наконец, он участвует и в регуляции внутривидовых отношений и межвидовых связей в сообществе. Органы чувств. Развитие и дифференцировка центральной нервной системы сопровождались возникновением и совершенствованием органов чувств — зрения, слуха и равновесия, обоняния, вкуса, восприятия движения воды (органы боковой линии водных позвоночных). Это улучшало возможности ориентации в пространстве, необходимость которой росла по мере увеличения подвижности животных.
Органы зрения позвоночных животных представлены парными глазами более или менее шаровидной формы, лежащими в орбитах— впадинах черепа. Слой плотной соединительной ткани или хряща образует наружную оболочку глаза — склеру (рис. 36, !). На передней поверхности глаза (перед зрачком) склера переходит в тонкую прозрачную роговицу, покрытую прозрачным эпителием. Изнутри то к склере прилегает сосудистая г' оболочка, обильно снабженная 2 кровеносными сосудами, за которой следует темная пигмент- .: Х ная оболочка.
На границе меж- 7 ду склерой и роговицей края сосудистой и пигментной оболочек образуют кольцевую складку — радужину (рис. 36, 5), ограничивающую отверстие — зрачок, кОторый может расширяться и сужаться благодаря присутствию в радужине радиальных и кольцевых мышечных волокон. Насыщение радужины пигментами обеспечивает различную 2 окраску глаза. Позади радужины 1й образуется кольцевой валик — рис, ЗЗ Поперечиыярвзрезглзззчеловека ресничное тело, представляющее (по пзриеРу): скопление мышечных Волокон, 1 — склсра, 1 — роговица, 1' — впителвз ПРИКРЕПЛЯЮЩИХСН К ОбОЛОЧКЕ рогоаицм, 3 — сосудистаи оболочка, а — пиг.
мевтиав оболочка, б — радумииа, б — ресхрустаЛика. РЕсиичнОе ТЕЛО иичиое тело, 1- хрусталик, з — сетчатка. участвует в аккомодации глаза, изменяя форму хрусталика, и, у части наземных позвоночных, перемещая его по отношению к сетчатке. За зрачком лежит круглое или сплюснутое в двояковыпуклую линзу прозрачное тело — хрусталик (рис, 36, 7).
Внутренний слой стенки глаза — сетчатка — тесно примыкает к пигментной оболочке (рис. 36, 3). Она сложно устроена и состоит из светочувствительных (рецепторных), нервных и опорных клеток. К пигментному слою примыкает слой фоторецепторов (рис. 37, 2), наружные членики которых имеют вид палочек или колбочек (рис. 37, а и б) и содержат светочувствительный пигмент. Ядра светочувствительных клеток образуют наружный клеточный слой (рис.
37, в), а далее идет наружный сетчатый слой, где конечные разветвления чувствующих клеток контактируют с дендритами биполярных клеток. Отростки последних соприкасаются с дендритами ганглиозных клеток во внутреннем сетчатом слое (рис. 37, 5). Ганглиозные клетки (рис. 37, 6) дают длинные нервные волокна (аксоны), образующие внутренний слой сетчатки (рис. 37, 7) и далее составляющие зрительный нерв. В месте выхода зрительного нерва светочувствительный слой сетчатки редуцируется и этот участок называют «слепым пятнома.
В центре сетчатки обычно располагается область повышенной оптической чувствительности — желтое пятно; в его центре часто имеется углубление — ямка (см. рис. 36, 9), где плотность фоторецепторов и нервных клеток увеличена. Внутренняя полость глазного бокала (яблока) заполнена прозрачным студенистым стекловидным телом. Дяижение глаза в орбите обеспечивается сокращением четырех прямых и двух косых мышц глаза, прикрепляющихся к стенкам глазницы 71 и склере. Вокруг глаза развивается складка с«я й-э.'-.;й '::!!1 7 КОЖИ, КОтОрая у НаЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ, НаЧИ- ная с амфибий, превращается в подвижное й верхнее и нижнее веки.
У многих позвоночных развивается еще тонкое полупрозрачное третье веко — мигательная перепонка. В области век л развиваются железы, секрет которых смачивает роговицу, предохраняя ее от высыхания. Глаза позвоночных животных закладываются на ранних стадиях зародышевого развития. Одновременно с обособлением промежуточного мозга на его стенках образуются боковые выпячивания — глазные пузыри (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
