Часть 1 - Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные (1112582), страница 18
Текст из файла (страница 18)
38, 2). По мере роста зародыша глазные пузыри отодвигаются от мозга, их ножки удлиняются и сужаются, а наружная часть стенки каждого пузыря впячивается. Образуются два глазных бокала с двойными стенками, лежащие под кожей, Эктодерма над глазными бокалами образует утолщение, которое отшнуровывается от кожи, располагается у отверстия глазного бокала и превращается в хрусталик. Внутренняя, более толстая, стенка глазного бокала преобразуется в сетчатку, а более тонкая наружная — в пигмент- 7 ный слой. Отверстие глазного бокала сужается.
Из окружающей глазной бокал мезодермы фор— мируются сосудистая оболочка, склера и рого- вица (рис. 38, 7 — 9); последнюто снаружи поРк«,37.Скеыаткческкй крывает тонкий слой прозрачного эпителия— разрез через сетчатку участок эктодермы. глйзй (по Поляку): Схема строения глаза едина во всех классах 1 — пигментный слой, ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ. ОТЛИЧИЯ СВОИЯТСЯ К Ча- 2 — слой йотареиепторов (светочувствятелькых! стным деталям строения и связанных с ним об- колеотии а ядра разований — век, глазных желез. Уже указы- ""'"у'"'"""и " валось на существование у круглоротыхдобавоч- клеток — наружный ядеР- иый слой), 2 — иарУжиый НЫХ СВЕГОЧУВСтВИтЕЛЬНЫХ ОРГаНОВ: ПаРИЕтаЛЬНОГО ';„'„; „"ри„"„'" „~„~'" (теменного) и пинеального (эпифнз).
У части рыб, утр и" ядер й некоторых амфибий н пресмыкающихся имеется слой, 2 — ввутреиикй сетчатый слой, 6 — слой ТЕМЕННой ОртаН, ПРИНИМашщИй ГЛаэоводобНОЕ строение: утолщенная передняя стенка образует идужих в арительиый хрусталик, задняя стенка пигментирована и содержит светочувствительные клетки, палочковидные окончания которых (в отличие от настоящего глаза) направлены к внутренней полости теменного органа; под светочувствительными клетками в слое нервных волокон лежат гангоиозные клетки, отростки которых образуют нерв, идущий в крышу промежуточного мозга.
Органы слуха анатомически связаны с органами равновесия; у позвоночных животных они всегда парные (правое и левое «ухо»). 72 Рнс. 33. Последовательные стадии развития глаза (1 — 1)г — схема) (по Шмаль- гаузену): г — промежуточный иааг, 2 — главной пузырь, 8 — ножка глааиага нуаыри, б — хрусталик, б — сетчатка, б — пнгмеагиый слой, 7 — сасухнсгаи оболочка, 8 — сквера, У вЂ” ро- гавикв У водных позвоночных такой комплексный орган образован капсулами внутреннего уха, закладывающимися по бокам головы зародыша в виде парных утолщений эктодермы (рис. 39). Каждая из них превращается сначала в ямку, а затем в пузырек, сообщающийся с поверхностью каналом, и позднее отшнуровывающийся от эктодермы.
Слуховой пузырек перехватом разделяется на два отдела: из верхнего формируется овальный мешочек и соединенные с ним три полукружных канала (рис. 39, 2 — 4), лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, — орган равновесия (вестибулярный аппарат); нижний отдел превращается в круглый мешочек (рис. 39, Б), от которого отходит полый выступ — лагена, у высших позвоночных образующий спирально завитой канал (улитку) — орган слуха. С круглым мешоч- Рис. 39. Схема развития внутреннего уха позвоночных животных.
1 — Р11 — по- следовательные стадии (по Шмальгаузену): à — овальный мешочек, 2 — б — палукружиые каналы, б — круглый мешочек, б — вилалимбитнческий канал. 7 — полый выступ круглого мешочка — лагеиа, 8 — слуховые чувствительные полн, У вЂ” атолиты 73 ком связан длинный, обычно замкнутый, эндолимфатический канал— остаток соединения полости первичного слухового пузырька с внешней средой. Эпителий, выстилающий перепончатый лабиринт, на некоторых участках'-круглого и овального мешочка и в полукружных каналах имеет чувствующие клетки, снабженные упругими волосками, вдающимися в просвет внутренней полости; основания грушевидных чувствующих клеток оплетаются разветвлениями конца слухового нерва.
Внутренняя полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой, в которой взвешены мелкие кристаллики извести — отоконии, иногда сливающиеся в крупные образования (отолиты костистых рыб). Всякое изменение положения головы вызывает перемещение эндолимфы и отокониев, раздражающих при этом чувствующие клетки. Перепончатый лабиринт, таким образом, функционирует как орган равновесия. Звуковые волны, вызывающие колебания эндолимфы и находящихся в ней включений, также вызывают раздражение чувствующих клеток, Однако слуховую функцию у рыб несут чувствующие поля полого выроста круглого мешочка. У наземных позвоночных его размеры заметно увеличиваются, и в образовавшейся таким путем улитке происходит усложнение воспринимающего аппарата за счет разрастания чувствующих клеток и добавочных мембран.
Наряду с усложнением воспринимающего аппарата внутреннего уха у наземных позвоночных образуется среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой и слуховыми косточками, а затем формируется и наружное ухо (хорошо развито у млекопитающих). Этн преобразования обеспечивают возможность слуха в воздушной среде, отличающейся более слабой звукопроводимостью.
Часть лабиринта, функционирующая в качестве органа равновесия (овальный мешочек, полукружные каналы), у всех позвоночных сохраняется примерно на одном уровне развития; лишь у круглоротых он, видимо, вторично упрощен. У водных позвоночных имеются специальные сейсмосенсорные кожные органы боковой линии. Они служат преимущественно для восприятия слабых колебаний-и токов воды. У круглоротых и живущих в воде амфибий эти органы представляют собой лежащие на поверхности или в мелких ямках утолщения небольших участков эктодермы, в г которых среди опорных клеток лежат грушевидные чувствующие клетки (рис.
40): их выдающиеся над поверхностью 1 части снабжены щетинками (жгутиками), 1 а основания оплетены концевыми окончаниями боковой ветви блуждающего нерва. Эти органы располагаются в один — три Х продольных ряда на боковой поверхности тела и в несколько рядов, иногда в виде азР~ оРгзза По сложной сети — на голове. У рыб в толще кожи образуются каналы, открывающиеся наружу специальными отверстиями; у ко- ствующне млении, у — нерв стистых рыб эти отверстия пронизы- 74 вают чешуи и покровные кости. На стенках каналов располагаются отдельные рецепторы боковой линии(рис.41,4), имеющие описанное строение.
А У рыб встречаются и отдельные органы боковой линии, лежащие на поверхности ко- 7 7 жи. Улавливая органами боковойлиниислабыетоки воды, водные позвоночные могут ориентироваться в течениях, Рис. 41. Схема органа боковой линни кости- а воспринимаЯ волны идУщие стой рыбы (но Гудричу). д — продольный от плывущих животных или разрез; Б — нид сбоку: ОтражЕННЫЕ ВОЛНЫ СОбСТВЕН | — канал, 2 — наружные отверстия канала, НОГО ПЕРЕМЕЩЕНИИ, МОГУТ Об. 3 — чешуя, Š— рецепторы боковой линна, 3 — ' боковая ветвь блуждающего нерва, б — ответв- НаружИВатЬ ПрИбЛИжЕНИЕ ление нерва, идущее к органу боковой линни хищника или добычи, плыть, не натыкаясь в темноте на подводные предметы. У наземных позвоночных органы боковой линии исчезают.
Орган обоняния развивается как утолщение эктодермы, которое затем погружается в кожу, образуя обонятельный мешок, открывающийся наружу отверстием — ноздрей, Эпителий обонятельного мешка состоит из опорных и удлиненных чувствующих клеток. Выходящие на поверхность эпителия концы чувствующих клеток несут пучок волосков, а проксимальные концы их соединяются с волокнами обонятельного нерва. У круглоротых парные вначале обонятельные мешки срастаются в один мешок, открывающийся наружу одной ноздрей.
У остальных позвоночных органы обоняния парные. У некоторых рыб каждая ноздря разделяется кожистой перемычкой на два отверстия — через одно вода поступает в обонятельный мешок, а через второе выводится наружу. Образование складок на стенках обонятельного мешка увеличивает поверхность чувствующего эпителия. У двоякодышащих и кистепе- 7 б рых рыб полость обонятельного мешка 2 через ноздрю открывается наружу, а 3 через внутреннюю ноздрю или хоану сообщается с ротовой полостью. Переход к воздушному дыханию и выход на сушу сопровождался превра- 7 щением обонятельного тракта в дыха- Р 4й Д фф н |га обо тельно-обонЯтельный: воздУх чеРез нанятельиого мешка у ящериц Ружные ноздри проходит в обонятель- (разрез): ный мешок и через хоаны поступает в à — наружная ноедря, 2 — вред- РОТОВую ПОЛОСТЬ, ГОРТаНЬ И ЛЕГКИЕ.
Аеерье, 3 — Реслнратарный отнел, В СВИЗИ С ЭТИМ ужа у аыфнбнй Обенятсл~. а — носоглоточный канал, З— хаааа |внутреннаа ноздре|, б — НЫй МЕШОК НаЧИНаЕт ПОДРаЗДЕЛЯтЬСЯ На обонятельный отдел, 7 — якобсонов орган ДЫХаТЕЛЬНЫй, ИЛИ РЕСПИраТОРНЫй (ВЪ!СТ- 75 лан простым эпителием), и обонятельный, или ольфакторный (выстлан чувствующим эпйтелием) отделы. В обонятельном отделе обычно появляются складки, увеличивающие его поверхность. Еще отчетливее дифференцировка у настоящих наземных позвоночных (рис.
42). Особенно сложно строение обонятельного отдела у млекопитающих, у которых развиваются ажурные переплетения решетчатой кости, образующей костные обонятельные раковины с очень большой общей поверхностью, выстланной обонятельным эпителием. Органами вкуса у позвоночных служат вкусовые почки, представляющие скопления чувствующих и опорных клеток. Основания чувствующих клеток аплетаются концевыми окончаниями нервов (лицевого, а у млекопитающих еще и языкоглоточного).
Вкусовые почки у рыб есть в яищеводе, глотке и ротовой полости, а также на губах, усиках, иногда на плавниках и других участках тела, у остальных позвоночных они сосредоточены в ротовой области (преимущественно на языке и иногда в начальной части глотки). Восприятие тактильных, химических, электрических (электромагнитных), температурных и других раздражений обеспечивается наличием свободных окончаний чувствующих нервов по всей поверхности кожи. В некоторых случаях они представляют специальные органы (электрорецепторы хрящевых рыб, см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
