Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 66
Текст из файла (страница 66)
3 8 7 и ) 9 3 2 Г2 б Я )) )р Е Их череп не так сплющен сверху вниз, как у типичных стегоцефалов, более узок и высок, будто свободен от роли нагнетательного гулярного насоса, что позволяет заподозрить способность этих существ к реберному дыханию (как у рептилий). Здесь цельные (т.е. не покрывающие, а вьггеснившие хорду) тела позвонков образованы почти исключительно за счет задней из двух шайб эмболомерного позвонка (плевроцентра; 2) — как и у всех вышестоящих позвоночных.
Тонкопозвонковые () еролропдуИ), жившие в карбоне и самом начале пермского периода, производят впечатление гетерогенного объединения, в пределах которого разные группы вероятно имеют независимое (и загадочное) происхождение, а взаимное сходство все они могли приобрести благодаря отпечатку, который наложила на их организацию миниатюрность (например, это редукция окостенений скелета). Общая черта, которой придается большой вес в систематике, — это позвонки (рис. 115, Е ), развивающиеся в эмбриогенезе сразу в виде тонкостенных цилиндрических манжет (10) вокруг хорды без хрящевого зачатка.
Рис. П5. Позвонки кистеперой рыбы и амфибий. Вид сбоку: А — рахитомные позвонки кистеперой рыбы (рипидистии) Озгео)ертз; Б — рахитомные позвонки стегоцефала Егуорг;  — стереоспонлильные позвонки стегоцефала Ьуахгогуолзаигнз; à — змболомерные позвонки стегоцефааа Агслепа; 2( — позвонки близкого к рептилиям внтракозавра реутове(а; Š— лепоспонднльные позвонки современного хвостатого земновсиного Яаиог(ол импсиз (личинки данной 30 мм; костная ткань темная в результате окраски); ! — невральнав дуга; 2 — плевроцентр (= центр)," 3 — гипоцентр (=межцентр); 4 — перелний сочленовный отросток; 5 — задний сочленовный отросток; б — бугорок ребра; 7 — ребро; 8 — головка ребра.„р — поверхностное (перихондральное) окостенение иевральной луги; г0 — тело позвонка в внле тонкостенного костного цилиндра; г'г — хорда; г2 — шейка ребра Современные бесхвостые амфибии (Апцга), скорее всего, произошли от позднекарбоновых представителей группы Тепзпозропду11.
При этом бесхвостые пошли по эволюционному пути соскока в воду при приближении хищника (это были древние рептилии). Древнейшие настоящие бесхвостые современного типа известны с триаса (мадагаскарский РгогоЬапзгсйиз). Лепоспондиальные предки хвостатых ((.)годе1а) обитали в обширных горных озерах, с личиночной стадией, растянугой на много лет. Первые хвостатые амфибии известны из средней юры. Происхождение безногих (Арода) амфибий связывают с микрозаврами из группы (.ерозропду11. Это были роющие формы, многим напоминавшие червяг. Первая ископаемая червяга, еще имевшая конечности, известна из ранней юры.
Значение и охрана амфибий Основная причина снижения видового разнообразия и численности бесхвостых амфибий — изменение условий существования большинства видов, а также расселение человеком чужеродных видов животных с повышенной конкурентной способностью (например, африканской шпорцевой лягушки в южной Калифорнии или жабы-аги в восточной Австралии). Наибольший ущерб причиняют вырубка лесов, осушение водоемов, применение химикатов и выжигание травы для ускоренного возобновления пастбищного ресурса.
Серьезный вред наносит также вызываемая хозяйственной деятельностью человека фрагментация растительных сообществ, что приводит к снижению уровня гегерозиготности в популяциях животных и, следовательно, к снижению их генетического разнообразия и жизнеспособности. Снижение численности и видового разнообразия амфибий вызвано также такой причиной; как переэксплуатация природных популяций этих животных в коммерческих, медицинских, любительских (коллекционерских) или научных целях. Известно, что во многих странах мира амфибии промышляются в огромных количествах для употребления в пищу, для изготовления сувениров, некоторых предметов обихода (кошельков, брелков и т.п.), чучел животных и т.д.
В неменьшей степени многие виды амфибий служат источником сырья лля фармацевтических препаратов или продуктов традиционного употребления в качестве препаратов лечебного или галлюциногенного назначения и т.д. При этом масштабы уничтожения могут достигать огромных величин и нередко приводят к полному исчезновению некоторых видов. К этому можно прибавить зачастую целенаправленное уничтожение многих видов амфибий из-за различного рода предрассудков и суеверий, инстинктивного чувства гадливости и неприязни, а то и явно преувеличенной оценки уровня опасности этих животных для здоровья человека.
Что касается употребления амфибий в пишу, то лля этих целей их вылавливают во многих странах Европы, Азии, Африки и Америки. Наибольшей эксплуатации подвергаются лягушка-бык (Яапа сагезЬе(апа; Северная Америка), прудовая лягушка (Яапа (еагопае; Европа), тигровая лягушка (Яапа «ягзла; Юго-Восточная Азия) и крапчатая роющая лягушка (Ргх(серйа(из ааЪрегзиз; Африка). Например, в одних только Соединенных Штатах ежегодно добывается до 200 млн особей лягушки-быка (около 1О 000 т), что приводит к заметному сокращению природных популяций этого вида, и это особенно тревожно, поскольку эти амфибии не поддаются искусственному промышленному разведению.
Огромное количество амфибий добывается для пищевых нужд в Китае, Бангладеш, Индонезии и Японии. Так, в Бангладеш, например, на рисовых чеках собирают до 80 млн животных ежегодно, что уже приводит к заметному снижению урожая риса из-за роста численности насекомых-вредителей. Наконец, множество лягушек ежегодно вылавливается для учебных и исследовательских целей, Так, например, в !970-х годах в США для этих нужд было выловлено свыше ! 5 000 000 леопардовых лягушек ()тапа ргр(епз), так что численность их естественных популяций и в настоящее время остается пониженной. Наибольший ущерб численности червяг наносит осушение их местообитаний, расширение посевных плошадей или применение химических веществ для удобрения почвы или борьбы с вредителями.
АНАМНИИ И АМНИОТЫ Характвристика адямиот Экологические различия анамиий и ямииот. Несмотря на то что в эволюции земноводных произошло столь важное событие, как выход из водной среды на сушу, в их организации сохраняется чрезвычайно много общих черт с рыбами, что дает основания объединять их в группу анамний (Апагпп(а) и противопоставлять такой же группе высших наземных позвоночных, или амниот (Атп(о!а), включающей пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Для представителей группы анамний характерна связь с водной средой обитания. И хотя земноводные проводят какую-то часть своей жизни на суше, их эмбриональное развитие, как правило, протекает в воде, включает стадию водной личинки. Адаптации к жизни в воде унаследованы ими от рыбообразных предков, не преодолена древняя связь с водной средой.
Таким образом, анамнии — это первично-водные животные, лля которых пресная вода является исходной средой обитания, а немногие случаи отклонений от этого правила (как способность зеленой жабы жить в сухой степи или лягушки-крабоеда — в соленой воде) явно вторичны, т.е. представляют собой результат сравнительно недавних частных преобразований. Амниоты, в отличие от анамний, — настоящие наземные животные, окончательно преодолевшие связь с водной средой. Они имеют множество кардинальных адаптаций к сухопутной жизни, а характерный для многих форм водный образ жизни освоен ценой более поздних приспособительных изменений, т. е. носит вторичный характер. Таким образом, амниоты представляют собой первично- наземных животных, чьи сравнительно недавние предки также были всецело наземными существами. Эмбриональные рязличия аиамиий и амииот. Яйцеклетка имеет у многих амниот сравнительно крупные размеры и богата желтком.
Даже если его нет (у живородяших млекопитающих, обладателей микроскопического яйца), на ранних стадиях развития энтодерма формирует пустой желточный мешок, что свилетельствует о вторичности отсутствия желтка. У амфибий третичная оболочка яйца, образуемая стенками яйцевода, слаба и студениста. У яйцеклалуших амниот (составляющих большинство), которые почти всегда откладывают яйца вне воды, 3 5 3 3 б 3 4 4 з з 1 '1 з Ф к л л г 5 8 9 б 77 5 8 7 9 гг Рнс. 116.
Схема процесса формирования зародышевых обалочск в эыбриогенезе выниот (на примере птиц): ! — экзодсрмв: 3 — мсзсдсрмв; 3 — тело зврслышв; 4 — энтсдсрыв: 5 — полость кишечника; 6— внсзврсдышевый целом; 7- вмнистичссквя палссть; 8 — выписи; 9 — вллвнзпис; 10 — нелтсчный мешок; П вЂ” ссрсзв; l — Л' — стадии образования вмниснв, вллвнтсисв и нслточнспз мешка яйцевод формирует прочную оболочку, у черепах, крокодилов и птиц — твердую скорлупу, состояшую на 3% из органических материалов, на 95% из минеральных солей (в основном извести) и на 2% из воды.
Через поры скорлупы (диаметром до 20 мкм) осуществляется газообмен, но также испаряется влага. Скорлуповая оболочка эффективно зашишает жидкое яйцо от внешних физических воздействий, удерживает от растекания. Наружный кутикулярный слой (высохшая слизь) толщиной в 5 мкм не препятствует газовой диффузии, но зашишает яйцо от проникновения микроорганизмов. У рептилий, обладающих мягкой скорлуповой оболочкой (у гаттерии и чешуйчатых), возможно осмотнческое поглощение воды из влажной окружаюшей среды.
У птиц перел выделением скорлупы яйцевод формирует вокруг яйцеклетки белковую оболочку, которая предоставляет эмбриону дополнительную механическую зашиту и запас воды. У амфибий зародыш после вылупления попадает в окружаюшую воду в качестве личинки. Отсутствие такой среды у амниот компенсируется особым аппаратом, так называемыми зародышевыми оболочками (рис. 116). Эмбрион, распластанный по поверхности желтка в середине зародышевого лиска (бластодермы), оказывается заключенным в особую камеру с водой, маленысую ячейку полхоляшей среды в неблагоприятном окружении.
Перед началом формирования этой камеры бластодерма образована двумя двухслойными пластами, между которыми размещен щелевидный внезарадышевый целом. Внешний пласт — эктодерма и париетальный листок брюшины — приподнимается впереди и позади от зародыша подковообразными складками (рис. 116. П), которые затем смыкаются над ним, формируя полный двухслойный свод. Его наружный слой, сероза (зегоза; рис. 116, 11), прилегает к скорлупе, а внутренний — амнион (атпюп„.8) — выстилает упомянутую камеру, которая называется амниотической полостью (7) и заполнена амниотической жидкостью. Подобно естественной водной среде, она защищает зародыш (3) от высыхания и прикосновений, но непригодна для дыхания и выделения аммиака (который рыбы выводят через жабры).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
