Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 68
Текст из файла (страница 68)
Отсутствие кислорода и избыток углекислоты в мелководных водоемах карбона сильно затрудняли развитие икры в воде, тем более что отложенные яйца лишены поведения и не способны контролировать условия своего развития. Такую возможность создает живорожденне за счет поведенческих реакций матери. Понятно, что живорождению должно предшествовать внутреннее оплодотворение. Таким образом, вполне возможно, что еше водные антракозавры карбона «высаживали на сушу десант» в виде оплодотворенных амниотических яиц, способных развиваться в наземных условиях.
Что же касается современных тропических амфибий, откладывающих икру вне воды, то их личинки затем развиваются в тех же временных перегретых лужах, где не так уж много врагов, но очень мало кислорода. Однако у личинок есть поведение, им доступен активный выбор условий, КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИЛИ РЕПТИЛИИ (ЯЕРТ!0А) Характеристика класса Рептилии — первый класс группы амниот, высших наземных позвоночных, и им присуши все характерные черты амниот, перечисленные в предыдущем разделе.
От остальных классов рептилии отличаются некоторыми относительно примитивными чертами. Круги кровообращения у них не разделены, в сердце или в главных артериальных стволах артериальная кровь смешивается с венозной. Но смешение крови в желудочке неполно, и в три независимо отходящих от него артериальных ствола — правую, левую дуги аорты и легочную артерию — попалает разная по качеству кровь. Этим вызвано асимметричное ветвление дуг: сонные и подключичные артерии ответвляются лишь от правой дуги, несущей артериальную кровь.
Кожа рептилий не имеет термоизолируюшего покрова из перьев и волос. В результате они не способны к совершенной терморегуляции и относятся к пойкилотермным («холоднокровным») животным, обладателям сравнительно низкого уровня жизнедеятельности. Рептилии отличаются сухой кожей, железы которой чрезвычайно малочисленны и секретируют лишь жироподобные вещества, но не водные растворы. Среди специфических особенностей скелета интересен череп, имеющий единственный затылочный мышелок и склонность к формированию височных окон и скуловых (или височных) дуг.
В скелете конечностей, в области кистевого и голеностопного сгибов свободная подвижность локализуется в пределах кисти (межзапястное, интеркарпальное сочленение) и стопы (межпредплюсневое, интертарзальное сочленение). В плечевом поясе у всех рептилий развита непарная покровная кость — нашрудинник. Стровнив твла пресмыкающихся В роли демонстрационных представителей в данном случае использованы прыткая ящерица (Еасегга ах((зл), серый варан ( Нззтзззцл лзтмиз), кавказская агама (Ям(бо списал(ил), змеи (как собирательный объект) и болотная черепаха (Етуз огмси(аги). Внешнее строение. Своим вытянутым телом, длинным хвостом и относительно короткими конечностями ящерица (рис.
118) напоминает хвостатое земноводное, например тритона или саламандру. Но ее голова не так широка и не сплющена сверху вниз. Она отделена от туловища заметной и довольно гибкой шеей; хвост длиннее и тоньше, чем у названных амфибий. Конечности, как и у хвостатых амфибий, широко расставлены, и стопа, и кисть несут по пять пальцев.
Кожные покровы. Кожа ящерицы покрыта хотя и тонким, но твердым, гладким, неэластичным роговым слоем эпидермиса. Его клетки формируются благодаря делению (пролиферации) клеток самого глубокого, росткового слоя (рис. 1!9; 4), после чего постепенно ороговевают, прочно склеиваясь, и отмира- Рнс. 118. Прыткая ящерица (е.асетта аягдл): ! — ноздря; 2 — глез; 3 — ропзеые щитки, полстилеемые ко.кными окостенениями (остеодермеми), нелетающими не череп; 4 — местополомение барабанной перепонки; 5 — разрез рте 2 3 4 5 б 7 Рис. 119.
Срез кожи ящерицы: г — роговой слой эпидермиса; 2 — пипсснгныс клетки; 3 — баэальиая мембрана; 4 — ростковый слой эпиасрмиса; 5, б — слои эпилермиса на разных стадиях пронесса ороговення; 7 — рыхлая соелинигсльная ткань; о — эпидермис; 9 — кориум; Ш вЂ” подкожная сосаннигсаьная ткань ют.
Периодически ростковый слой порождает генерацию особых клеток, которые ороговевают неполно и в конце разрушаются, способствуя отслоению тонкого поверхностного рогового слоя, что наблюдается при линьке. Вопреки жесткости рогового слоя кожа эластична, поскольку собрана мелкими складками, гофрирована в двух направлениях. Пересечением складок образованы ромбические чешуи.
На брюхе эти складки ориентированы строго поперечно, а на голове, где кожа неподвижна, крупные щитки образуют сложной формы мозаику (фолидоз), рисунок которой используется как отличительный признак вида. Фолидоз верхней стороны головы у представителей нескольких родов ящериц сдублирован новыми окостенениями кориума, остеодермами, налегающимн на череп сплошным слоем.
Кожные железы практически отсутствуют, однако на нижней стороне бедра вилен ряд более крупных чешуй с круглыми отверстиями посередине. Это выходы желез, так называемые бедренные поры; из них выдвигаются столбики твердого нли порошкообразного секрета, оставляющего во время брачного периода пахучие метки на поверхности грунта. Скелет.
Позвоночник, основа осевого скелета, у взрослой ящерицы образован процельными позвонками (с передневогнутыми суставными поверхностями), без каких-либо остатков хорды. Верхние дуги позвонков снабжены невысокими остистыми отростками, а также передними и задними сочленовными отростками, подвижно сцепляюшими верхние дуги соседних позвонков. В стороны от оснований верхних дуг отходят поперечные отростки; они дают дополнительную опору ребрам, укрепляя их против отгибания вверх или вниз, но оставляя свободу поворотов вперед и назад, сопровождающих дыхательные движения. Шейный отдел позвоночника включает у серого варана, изображенного на рис.
120 ( 75), восемь позвонков. Два передних позвонка — зто типичные атлант и эпистрофей (см. рис. 117). В нижнем окне кольцевого атланта (верхнее занято спинным мозгом) почти встречаются непарный затылочный мыщелок и зубовидный отросток эпистрофея, которые нижняя часть кольца соединяет как посредник. Три последних шейных позвонка снабжены свободными, подвижными ребрами, которые не связаны с грудиной. 'Р с ь Р Й Я ч 5 х о с1 ьой ооьо Р о $1 ев $ 'и ~~ ~ о 'ох с ; ° х ..с Ь сЪ х о о с<ч ь 1 схь а 5 ьъ о 1о х о: ° з~1 з~й оо 5 о ь с "21 й ф 'х с о ь х х о рс й хоо с и$ Я ~И ц ~~~3 1 ф1~ х Ю Зоях 1 1 1 ~,„ Ф ' Сц Грудных позвонков, которые несут истинные грудные ребра и принимают полноценное участие в формировании грудной клетки (гЬогах), у варана всего три (рис.
120, 10). Эти ребра длинны, двучленны и соединены внизу с грудиной (згепшгп) — хрящевой ромбической пластинкой. У черепах остатки шейных ребер неподвижно прирастают к позвонкам, как и туловишные ребра, составляющие основу карапакса, верхней половины панциря (см. далее, с. 258). Формально говоря, существование грудной клетки у них под вопросом, поскольку нет брюшных члеников ребер и нет грудины. У гаттерии и крокодилов в нижней стенке брюшной полости существуют еше так называемые брюшные ребра (см. рис. 127, 3), тонкие косточки, отходящие «елочкой» от срелней линии брюха наискось назад и вбок. Это остатки косых рядов кожных чешуй рыбообразных предков, точно так же, как покровные кости крыши черепа или плечевого пояса. Поясничные иозвонки лежат позади грудных, они тоже несут хорошо развитые ребра, но не связанные с грудэгной, а оканчивающиеся свободно в толще мышц (у млекопитающих такие ребра называют колеблющимися и традиционно относят к грудным).
Креслгцовый отдел (см. рис. 120, 4) образован двумя крупными позвонками, к поперечным отросткам которых причленены подвздошные кости таза. Хвостовой отдел включает несколько десятков позвонков, размеры и форма которых плавно изменяются по направлению спереди назад. Передним хвостовым позвонкам присуши довольно длинные поперечные и остистые отростки.
Череп. Рептилии, как и современные амфибии, — потомки примитивных четвероногих, голова которых была покрыта сплошным панцирем из покровных костей. Этот стегальный череп (см. рис. 1Ю) в разных группах четвероноп~х редуцировался с утратой большего или меньшего количества костей. У современных рептилий (рис. 121) этот процесс зашел не столь далеко, как у земноводных, поэтому набор окостенений в их черепе богаче, а хрящ используется слабее. Из замещающих окостенений мозгового черепа в затылочном отделе представлен обычный набор из четырех костей — основная затылочная (Ьаз!осе!рйа!е; 22), пара боковых затылочных (ехосс!р!га!е; 23), формирующих вместе с ней непарный затылочный мыщелок (сопду! ца осе!р!!а1!а; 19), и, наконец, верхнезатылочная кость (зиргаосс(рйа1е; 21), входящая здесь в периметр затылочного отверстия ((Ьгатеп осе!рйа!е„20). Впереди к основной затылочной кости прирастает основная клиновидная кость (Ьаязрйепо!деон; 25), которая у гаттерии и ящериц парой своих отростков вступает в скользящий контакт с крыловидными костями, а впереди несет тонкое шильце — рудиментарный парасфеноид (рагазрйепо)дешп; 27).
У серого варана выше этой кости в перепончатой стенке мозговой капсулы лежит маленькая серповидная боковая клиновидная кость (1агегозрЬепошеопц 16). Из трех окостенений слуховой капсулы обособленной остается, как правило, только крупная переднеушная кость (ргоойсшп; 18), остальные рано срастаются с соседними костями (заднеушная кость — ор(мйойсшп — обособлена у черепах). В обонятельной капсуле у современных рептилий окостенений нет, она остается хрящевой.
Первичный для наземных позвоночных стегальный череп с полным набором костей (см. рис. 1Ю, Е) не сохранился ни у одной из современных рептилий. Поводом к его редукции послужили избыточная масса стегального черепа и замкнутый характер камер, занимаемых под ним челюстными мышцами. Развитие 261 2 3 4 /9 22 23 В Рис. )2). Черепа чешуйчатых рептилий: А — серый варан (гапзниз лгиеиг), вил вполоборота сверху, сбоку и спереаи; Б — то же, вид вполоборота снизу, сбоку и сзади;  — кавказская агама (5ге/Ва соисамиз), вид снизу; 1 — отверстие теменного глаза; 2 — теменные кости (срослись); 3 — надвисочная кость; 4 — чешуйчатая кость; 5 — заглазничная кость; 6 — квалратная кость; 7 — верхнекрыловилная кость; 8 — нааглазничная кость; 9 — скуловая кость; 10 — слезная кость; 11 — верхнечелюстная кость; /2 — предчелнктная кость; 13 — носовые кости (срослись); 14 — превлобная кость; 15 — лобная кость; 1б — боковая клиновидная кость; 17 — стремя; 18 — перелнеушная кость; 19 — затылочный мышелок; 20— болыное затылочное отверстие; 21 — верхняя затылочная кость; 22 — основная затылочная кость; 23 — боковая затылочная кость; 24 — крыловилная кость; 25 — основная клиновидная кость; 2б — базиптеригоидный отросток; 27 в парасфенонд (рулимеитврный); 28 — небная кость: 29— внутренняя ноздря (хоана); 30 — сошник; 31 — поперечная кость наземной подвижности четвероногих требовало облегчения, а челюстные мышцы, смешаемые то вниз, то вверх при открывании и закрывании рта, требовали выхода из замкнутых камер.
Обе проблемы решила редукция исходного панциря главным образом путем образования в нем височных окон (процесс фенестрации, от латинского слова Гепеа(га — окно), между которыми остались височные, или скуловые, дуги. Стегальный череп как сплошная оболочка оказался заменен каркасом из перекладин. Известны три основных типа черепа (рис. 122) как результат независимых процессов редукции в разных линиях эволюции. Так, диапсидный (лвудужный) тип черепа (рис. 122, Б) сложился в результате образования двух височных окон — верхнего и бокового — и двух височных, или скуловых, дуг. Верхняя дуга образована заглазничной (2) и чешуйчатой (5) костями, а нижняя — скуловой (8) и квалратноскуловой (7). Типичным диапсидным черепом в современной фауне обладают только гаттерия и крокодилы (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
