Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 64
Текст из файла (страница 64)
с. ! бЗ), которая уже с девона стала их характерным признаком и сохранилась до современности, не проявившись ни у кого из четвероногих. Древнейшие девонские амфибии сохраняли слепы внутри- черепного кинетизма (см. далее), который не был обнаружен у двоякодышаших. Наконец, парные конечности двоякодышаших рыб устроены совершенно иначе, чем у древнейших девонских амфибий. Совсем по-другому выглядит морфологический анамнез Ссовворгвгуд!1 (т. е. запечатленная в морфологии информация об их эволюционной истории). Эти специализированные пресноводные хищники были в позднем палеозое наиболее массовой группой, особенно Кп!рЫ)зг!а (см. рис. 89, Е, ПО, А — Г), просуществовавшие со среднего девона до ранней перми. Если судить по морфологическим особенностям рипидистий из отряда Озгео1ер!Гогшез, в частности, по его наиболее изученному представителю— Еизглелоргегол, — то прежде всего обращает на себя внимание присутствие на сошниках, небных и наружных крыловидных костях характерных крупных зубов (еклыков»; рис.
11О, В, 9), таких же, как и у древних амфибий — лабиринтодонтов. Эти крупные зубы образованы тонкой пластинкой дентина, собранной в остроконечный конус с глубокими продольными складками, напоминающий узкий плиссированный шатер. Его полость зажата и превращена в систему извилистых щелей, которые своим рисунком на поперечном шлифе зуба напоминают лабиринт.
Поэтому такие зубы и названы лабиринтовыми. Эти зубы многократно сменялись, и вблизи основания каждого из них можно видеть формирующийся новый зуб, который должен прийти на смену старому. Эта же схема замены зубных рядов присуща и амфибиям, и рептилиям. Покровные кости крыши и небного свода черепа кистеперых создавали мозаику, близко соответствующую таким же элементам черепа лабиринтодонтов. В самой черепной коробке рипидистий (как у современной латимерии) существовала особенность, которая резко отличала их от других костных рыб, включая двоякодышаших: нейрокраниум кистеперых (рис. 11О, Г) поделен на два блока — передний, этмосфеноидный (13), и задний, отико-окципитаяьный (/4), соединявшиеся между собой подвижно.
Этот промежуток (тО) располагался 231 Рис. ПО. Особенности черепа кистеперой рыбы (рипилистии Еиз!!зенок!врон, А — Г) и ранних земновоаных (Д вЂ” Ж). На Г показан мозговой череп (панцирь из покровных костей и кости,висперального черепа удалены). А, Г, Д вЂ” вил сбоку; Б, Š— вил сверху;  — Ж вЂ” вил снизу: ! — нозяря; 2 — скяераяьные окостенения в глазнипе; 5 — брызгааьие; 4 — шбчные кости; 5 — жаберная крышка; б — отверстие теменного органа; 7 — пгбкая зона крыши черепа; 8 — хоана (внутренняя новара); 9 — кяыкообразные яабнрннговые зубы; !Π— промежуток между блоками мозгового черепа; 11 — крыховняная кость; 12 — квавратная кость; !3 — зтмосфеноняный блок; 14— отнко-окпнпнтааьный блок; 15 — хорха в промежупе блоков мозгового черепа; !б — Зчвная вырезка; 17 — гяазннпа; 1 — лобная кость; 19 — табянтчатвя кость; 20 — заянегеменнаа кость; 21 — теменная кость; 22 — носовая кость чуть впереди от выхода У нерва и соответствовал границе между парахордалиями и трабекулами (см.
с. 67). Блоки надежно соединены между собой покровными костями крыши черепа (рис. ПО, Б), с которыми они прочно срослись. Над промежупсом между блоками (рис. ПО В, Г, 10) проходит поперечный гибкий шов (рис. ПО, 7) между теменными и заднетеменными костями, благодаря которому блоки взаимно подвижны. Кроме того, они связаны хордой (рис.
ПО, Г, Г5), которая пронизывает под мозгом задний блок и упирается передним концом в задний торец переднего. Поскольку жидкое внутреннее содержимое хорды находится под лавлением (см. с. 7 — 9), она толкает вперед низ переднего блока и вызывает задирание рыла, которое контролируется специальной противодействующей ему мышцей. Такое задирание рыла имеет для преследующего хищника важное приспособительное значение, поскольку позволяет раскрывать пасть точно навстречу добыче, за счбт симметричного разведения челюстей; иначе лля этой цели пришлось бы при открывании рта задирать всю голову. У ранних амфибий взаимная подвижность частей мозговой капсулы уже заблокирована разросшимся назад парасфеноидом, но следы разделения черепной коробки еше заметны.
Латеральные («шечные») окостенения покровного черепа и жаберная крышка рипидистий были непосредственно связаны с передним блоком нейрокраниума и отделены от заднего щелью, где располагалось брызгальце (рис. ПО, А, Б, 3). У лабиринтодонтов эта щель превратилась в так называемую ушную вырезку (рис. ПО, Д, Гб), в ней потом и расположилось среднее ухо наземных позвоночных с барабанной перепонкой.
Наконец, скелет парных плавников кистеперых достаточно близко соответствовал его строению в передних и задних конечностях папеозойских амфибий (см. рис. ПЗ ). Скелет грудного плавника (рис. П1, А) был представлен цепочкой из четырех несколько уплощенных члеников, причем от переднего края каждого из них отходил более тонкий членик в виде луча. В этой схеме нетрудно найти элементы, соответствующие плечевой кости (4), обеим костям предплечья ( 1, 3) и нескольким костям кисти (2). Сходно был построен и скелет более короткого брюшного плавника. По современным представлениям, именно рипидистиям довелось быть общими предками для амфибий и всех остальных наземных позвоночных.
К сожалению, отпечатков мягких тканей, позволяющих судить о строении внутренних органов 233 Рис. Ш. Строение скелета передней конечности у кнстепсрой рыбы Еилглепоргегоп из пзуп- пы рнпиднстнй, близкой к корням наземных позвоночных (т), и примитивного земновод- ного, карбонового стегоцсфала Ти1егрегол (Б). Пунктиром показана членистая осгк 1 — локтевая кость; 2 — кости запястья; 5 — лучевая кость; 4 — плечевая кость; 5 — фялянги пвль- нев; о — прслнсрвый явлен; 7 — кости иясти;!-у — номера пвльнсв рипидистий, пока не найдено. И латимерия не может восполнить этот пробел, поскольку группа Асана((а (или Сое(асан!)г(п!), к которой она принадлежит, стоит слишком далеко от предков тетрапод, как и выжившие двоякодышашие.
Она еше в девоне вернулась из пресных всп в море и никогда не имела тех ключевых признаков, которыми были отмечены пресноводные кистеперые (В)з(р(йзг(а). Что же заставило пресноводных кистеперых покинуть их первородную среду обитания и переселиться в другую, им не свойственную? В настояшее время уже построена версия, достаточно правдоподобно вскрываюшая детали этого процесса и направлявшие его предпосылки.
Он разворачивался на суперконтиненте Лавруссия, или «Старом Красном Материке», в конце девона, от 385 до 365 млн лет назад. Этот материк представлял собой' объединение современных территорий Северной Европы и Северной Америки с Гренландией и Скандинавией в центре и располагался тогда в области экватора. Он был занят в основном низинами, солоноватоводными лагунами и огромными тропическими болотами, таким образом, грань воды и суши была размыта, что облегчало выход позвоночных из всаы. На причастность этого региона к выходу рыб на сушу указывали сделанные в Гренландии еше в 1930-х годах ХХ в.
находки девонских амфибий — ихтиостеги и акантостеги. В конце девона атмосфера была беднее кислородом, чем теперь, — содержала его всего 15 % (сечас 21 %), а концентрация углекислого газа была выше нынешней в 10 раз, что создавало благоприятные условия для интенсивной продукции фотосинтеза. Гниение органических остатков в водах препятствовало накоплению кислорода.
Это требовало от рыб обязательной адаптации к дыханию атмосферным воздухом и ознаменовалось развитием легких, позже преобразовавшихся у большинства костных рыб в гидростатический орган (плавательный пузырь). Обслуживание вентиляции легких для рыб, обладавших панцирем из ромбических космоидных чешуй, по-видимому, не составляло проблемы и осуществлялось аналогично механизму, описанному ранее для многопера (см. с. 165). На суше появился новый пищевой ресурс в виде настоящих наземных беспозвоночных.
Это были черви, легочные моллюски и членистоногие — скорпионы, многоножки, бескрылые насекомые. Надо признать. что челюстной аппарат и мощные лабиринтовые зубы кистеперых были не самым подхсаяшим механизмом для освоения такой мелкой пищи. Но обнаружены и более подходящие объекты для «клыков» кистеперых рыб — это антиархи (см. с. 187; рис.
89, Б), предположительно растительноядные панцирные рыбы (класс Р)асодепш), вероятно, также обладавшие своеобразными легкими и способные при помощи своих бронированных грудных плавников ползать по мелководью и литорали. В 1970-х годах на территории Литвы найдены скелеты кистеперой рыбы пандерихта с ромбической чешуей (Ралг)епс)зйуз Июлзбо)ери; рис. П2, А) и длиной тела в 1 и, у которой глаза были выставлены вверх, как у крокодила. Спинные Рис. 112.
Реконструкции панаерихта (А — Рапйегвзвгвуз глолзво(ери) и тиктаалика (Б— ТПаааля гозеае). Рисунок А.Н. Кузнецова плавники у паидерихта отсутствовали, хвост был укорочен, а туловище удлинено, так что брюшные плавники оказывались смещенными назад. Они служили ему задней опорой при ползании по прибрежным отмелям и литорали с использованием техники кошачьего сома (см. с.
230). Любопытным образом остатки пандерихта найдены в скоплении скелетов антиархов, что подтверждает предположение об их специфических экологических связях. В 2004 г. американскому палеонтологу Нилу Шубину, целенаправленно искавшему новых участников процесса тетраподизации на территории бывшей Лавруссии в девонских отложениях, удалось найти на о.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
