Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 60
Текст из файла (страница 60)
Некоторые особенности внутренней морфологии хвостатых земноводных Если вся организация бесхвостых амфибий несет на себе глубокий отпечаток крайне своеобразных адаптаций — к наземной локомоции у взрослых и к растительноядности у личинок, то в организации хвостатых земноводных значительно яснее раскрыты свойства типичных примитивных наземных позвоночных. Их вытянутый осевой скелет (рис. ! 07) и его мускулатура поддерживают способность этих существ как к ундуляционному плаванию, так и к наземной локомои ции с использованием симметричных походок (см.
далее, с. 382). В туловище развиты двухголовчатые ребра, которые, правда, не формируют грудной клетки. в У саламандры первичная верхняя челюсть четко локализована в заднем отделе черепа, а вторичная — в перелнем. Дело в том, что передняя часть небноквадратного хряща недоразвита и не достигает обонятельной капсулы, но задняя его часть укреплена присутствием маленькой квадратной кости, Отсутствует квадратно-скуловая кость, тем самым верхнечелюстная кость не связана с областью челюстного сустава, зато предчелюстная кость длинным отростком упирается 3 в лобную кость. Среднее ухо не развито.
Стремя связано с квадратной костью, в чем можно видеть следы гиостилии и предпосылку к передаче на внутреннее ухо вибраций через нижнюю челюсть от грунта, т. е. к использованию сейсмического слуха. Скелет конечностей саламандры вполне соответствует обшей для тетрапод схеме (см.
рис.. 40), только Рнс. !07. Скелет хвостатого земноводного. Вна сверху: 1 — лопатка; 2 — малая берцовая кость; 3 — большая берцовая кость; 4 — белренная кость; 5 — полвзлошнал кость; б — крестцовое ребро; 7- !-й хвостовой позвонок; е - плечевая кость; 9- локтевая кость; 1Π— лучевая кость; ! — Ч вЂ” пальцм 216 передние конечности четырехпалы. Правая и левая половинки плечевого пояса взаимно подвижны. Они сохраняют трехлучевой характер, но окостенение всего одно и притом замещающее (асаро)осогасоЫешп), ключица отсутствует, В тазовом поясе седалищная кость занимает часть горизонтальной лобково-селалишной пластинки, лобковая кость отсутствует, подвздошная (рис. 107, 5) — вертикальна и палочковидна.
Она соединена с поперечным отростком крестцового позвонка через маленький дополнительный членик — крестцовое ребро (рис. 107, б). В мочеполовой системе точно так же, как у акуловых рыб, передняя часть мезонефрической почки (придаток семенника) и ее мочеточник (вольфов канал„ архинефрический проток) выводят мужские половые продукты, а функционирующая (залняя) часть почки обслуживается несколькими вторичными мочеточниками.
Самец осуществляет внутреннее оплодотворение, передавая самке сперматофор— порцию семени в слизистой капсуле, который самка с помощью задних конечностей захватывает клоакой. Обзор физиологических особенностей амфибий Метаболизм. У взрослых животных потребление кислорода может достигать 6-кратного уровня (в сезон размножения) по сравнению с зимовочной нормой. По взаимоотношению с внешними источниками энергии амфибии являются эктотермными животными, для них характерен низкий уровень химической теплопродукцни при высокой теплопроводности тела.
Они плохо сохраняют тепло, выделяющееся в ходе обмена веществ, и, напротив, легко поглощают тепловую энергию из внешней среды, Поэтому им доступна лишь поведенческая терморегуляция, преимущественно за счет поиска в окружающей среде зон с пояхцщццим микроклиматом. Кроме того, постоянный канал теплопотерь у амфибий определяется испарением воды с влажных покровов, поэтому при низкой относительной влажности воздуха температура их тела бывает обычно ниже окружающей температуры. Как н у других пойкилотермных животных, уровень метаболизма у амфибий быстро падает с понижением температуры (примерно вдвое на калщые 10'С). Именно поэтому большинство из них малоподвижны, в срелией полосе периоды их активности ограничиваются лишь теплыми сезонами голл и определенным временем суток.
Дыхание. В норме ротоглоточный аппарат пульсирует беспрерывное частотой от 60 до 200 движений в минуту. У хвостатых амфибий значительная часть этих движений обеспечивает лишь вентиляцию роговой полости в целях терморегуляции и ротоглоточного дыхания (небольшая амплитуда, постоянно открытые ноздри). Легкие вентилируются при более редких колебаниях дна роговой полости (около 80 в мин) с большой амплитудой и с зажиманием наружных ноздрей. У бесхвостых амфибий важное значение имеют дыхательные движения большой амплитуды (см. с. 208 и рис.
98). Очевидно, что нагнетательная эффективность ротоглоточного насоса у. амфибий невысока, чем и объясняется отсутствие в их мешковидных легких сложных ячеистых стенок. Кожное дыхание у амфибий нередко играет вспомогательную роль при развитом легочном газообмене, но может выполнять основную дыхательную функцию. У мелких амфибий (таких большинство) соотношение легочной и кожной респираторной поверхности в среднем составляет 2: 3.
Однако, по экспериментальным данным, при температу- 219 рах выше оптимальных большая часть кислорода поступает в организм амфибий через легкие, при минимальных температурах — через кожу. Кожное дыхание составляет практически единственный источник кислорода для многих водных, особенно ручьевых форм и для большинства амфибий средней полосы, зимующих в водоемах.
У некоторых хвостатых амфибий ротоглоточное дыхание может играть заметную роль в газообмене (у темной саламандры ОезтояпаЯиз~изсиз — до 15 % поглощенного кислорода). Впрочем, кожа у амфибий играет ведущую роль в обмене СО, (до 90%) чему способствует большая диффузионная подвижность углекислоты и деятельность специальных ферментов. Вокализация. Голосовые связки в гортани и способность издавать звуки присущи у земноводных обоим полам„но у самок они менее развиты. Звуки издаются при прохождении воздуха из ротовой полости в легкие и обратно краями эластичных голосовых связок, натянутых в хрящевой гортанной камере и способных придавать потоку пульсирующий характер.
У самцов многих видов имеются обширные резонаторы (парные или непарный), соединенные с ротоглоточной полостью. Как показывает электромиография (регистрация потенциалов действия мышц), в ходе вокализации натяжение голосовых связок не меняется и ритмический рисунок песни создается лишь за счет смены направления потока. Способны производить звуки и отдельные хвостатые амфибии. Сердечно-сосудистая система. Сердце снабжается кровью с помощью небольших коронарных сосудов, но сердечная мышца способна получать энергию и за счет бескислородного метаболизма (анаэробно). Уже в раннем онтогенезе задние кардинальные вены заменяются задней полой веной, образующейся частично из правой задней кардинальной и печеночной вен и несущей кровь в венозный синус.
Лимфатическая система амфибий объединяет сеть обширных подкожных лакун с лимфатическими протоками, окружающими кровеносные капилляры. Лакуны соединены каналами, и во всей лимфатической системе жидкость циркулирует благодаря ритмическим сокрашениям лимфатических сердец, число которых у безногих земноводных (Арог(а) составляет 100 пар, у хвостатых — 15, а у бесхвостых — всего две пары. Лимфатические каналы открываются в вены.
В сутки амфибии продуцируют количество лимфы, вдвое превышающее их собственную массу. Питание. Личинки бесхвостых амфибий (головастики), строго говоря, всеядны, поскольку питаются не только подводными обрастаниями (растительным материалом), но и мелкими беспозвоночными, а нередко и своими собратьями. Личинки хвостатых амфибий хищники. Все взрослые амфибии становятся исключительно хищниками, питаясь самыми разнообразными представителями беспозвоночных и мелких позвоночных животных. Главным орудием захвата добычи у большинства бесхвостых становится подвижный выбрасывающийся язык, прикрепленный основанием к подбородочной кости и приводимый в действие специальной мускулатурой. У хвостатых амфибий язык сформирован на переднем конце гиоидной копулы. Соответственно мускулатура подъязычного аппарата адаптирована к выполнению горизонтальных продольйых движений этого скелетного элемента, что ограничивает свободу адаптации к вертикальным движениям, необходимым для гулярного дыхания.
Секрет характерной только для амфибий межчелюстной железы делает их язык влажным и липким. У бесхвостых амфибий зубы на челюстях могуг полностью отсутствовать (жабы) или присутствуют только на верхней челюсти (у лягушек). У хвостатых амфибий и у трех видов квакш (рода Атр/цниаг/иьзол) зубы располагаются и на нижней челюсти, что в любом случае способствует лишь удержанию добычи. У головастиков бесхвостых амфибий желудок морфологически не обособлен и лишен желез с протеолитическими (расщепляюшими белки) секретами, а длинный кишечник слабо лифференцирован на отделы. После метаморфоза, с переключением сеголегок на животную пишу, его длина резко сокращается, например, у прудовой лягушки в 1О раз, а у. жабы-повитухи, чьи личинки более плотоядны и потому имеют более короткий кишечник, — в 4 раза. Выделение н осморегуляция.
У личинок амфибий выделительные функции осуществляет головная почка, состоящая из 2 — 4 фильтруюших канальцев, воронки которых (нефростомы) открываются в целом, а дистальные концы впадают в пронефрический проток. Накануне или в ходе метаморфоза выделительные функции принимают на себя нефроны туловищной почки. Пока остается неясным механизм, позволяющий амфибиям многократно (в 74 раза) повышать концентрацию мочевины в моче против таковой в плазме крови, поскольку в почках амфибий отсутствует противоточная система (петля Генле), выполняющая зту функцию у млекопитающих.
В день бесхвостые амфибии выделяют мочи до 1/3 массы тела (человек до 1/50 ). В покровах нескольких ксерофильных (устойчивых к дефициту влаги) видов бесхвостых амфибий (тропических древесных лягушек и пустынных форм) развит слой липидов, благодаря которому покровы непроницаемы для воды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
