Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Но еще на повороте дуга посылает вперед затьщочно-позвоночную артерию (а. осе)рйоуепеЬга)В), а вбок, к передней конечности — подключичную артерию (а. зцЬс)ау(а; 14). Непосредственно от места слияния дуг отходит единая артерия к органам пищеварительной системы и селезенке — чревнобрыжеечная (а. сое()асотезещепса; 13), несколько артерий к гонадам и почкам, после чего аорта распадается на две общие подвздошные артерии (а.
Гйаса сошпшп!з; П) — к задним конечностям. Третья пара главных стволов несет кровь к органам дыхания — легким и коже — и представляет собой кожно-легочную артерию (а. ри)шосигапеа; рис. 101, А, 2), которая невдалеке от сердца разветвляется на большую кожную артерию (а. сшапеа паапа; 1) и легочную (а. ри!пюпа1п; 8).
Механизм частичного разделения потоков крови. Неполный характер смешивания артериальной и венозной крови в сердце лягушки создает предпосылки для частичного разделения этих порций. Поступая в начале систолы из предсердий в желудочек, кровь образует в нем градиент — от артериальной крови в левой части до смешанной в правой части желудочка.
При его сокращении различные порции крови входят в расположенное на его правом краю отверстие артериального конуса последовательно, начиная со смешанной и кончая артериальной. Считалось, что различные порции крови разделяются, столь же последовательно заполняя в ходе систолы артериальные стволы — начиная с самого широкого и растяжимого (кожно-легочной артерии) и заканчивая самым тесным (обшей сонной артерией).
Но, как показывают элементарные расчеты, одни лишь различия сосудов по диаметру и эластичности стенок обусловить их последовательное заполнение не могут. Новая версия базируется на замерах кровяного давления у живой лягушки в двух парных каналах, продолжающих артериальный конус, но отделенных от него обратными клапанами. Вентральные каналы — это дуги аорты (вместе с общими сонными артериями), а дорсальные каналы — кожно-легочные артерии. При систоле давление в обоих каналах быстро поднимается до 35 мм Нй, после ее окончания (и закрытия клапанов) каналы превращаются в упругие дозаторы, продавливаюшие кровь по капиллярам.
К началу следующей систолы давление успевает упасть до 25 мм в стволах системных дуг и до 16 мм — в кожно-легочных артериях. Быстрое падение давления в последних свидетельствует о меньшем сопротивлении капиллярной системы легких в сравнении с капиллярами тела. По-видимому, это влечет за собой больший расход крови в этом дозаторе и потому делает понятной его большую растяжимость. Теперь представим себе, что в начале систолы при давлении чуть более 16 мм Ня — остаточного уровня для кожно-легочных стволов — кровь устремляется туда из артериального конуса, раздвинув створки обратных клапанов.
Аналогичный поток в дуги аорты начинается позже, лишь по достижении давления в 25 мм Ня. Этой задержки достаточно, чтобы самая первая порция крови вошла только в кожно-легочные стволы. Каких- либо предпосылок для попадания особой порции крови в общие сонные артерии (отходящие от основания дуг) не заметно. Каротидная железка едва ли могла бы служить вентилем для них при каждом цикле сокращений: для этого нужна поперечнополосатая мускулатура.
Таким образом, в разделении порций крови у лягушки участвуют и степень упругости стенок артерий, и обратные клапаны при их основаниях, но главная основа механизма — пониженное сопротивление кровотоку в капиллярной системе легких. Венозная система лягушки вполне типична для наземных позвоночных. От почек к сердцу кровь несет задняя полая вена, а не задние кардинальные вены, полностью исчезнувшие у лягушки. От задней конечности приходят седалишная (чепа !зсЫад!са; рис.
101„Б, 14) и бедренная вены (к Гешога!!з; 15), которые сливаются в воротную вену почки (к рог!ае гепа1!з; 12). Предварительно от бедренных вен отделяются тазовые вены (к ре!ч!са; 15), которые объединяются в непарную брюшную вену (к аЬбопцпа11з; 18), проходящую по внутренней стороне брюшной стенки вперед и несущую кровь от задней части тела в обход почек к печени.
Воротные вены полностью распадаются в почках на тонкие сосуды (венулы). Многочисленные выносящие вены почек сливаются на средней линии тела в заднюю полую вену (к сача розгепог; 7), которая пронизывает печень и впадает в венозную пазуху сердца. Кровь от кишечной трубки по нескольким сосудам собирается в воротную вену печени (ч. ропае Ьерабз; 9), которая впадает в ее левую часть, вдобавок образуя короткий поперечный стволик для соединения с правой долей и с брюшной веной. Кровь иэ них, пройдя через капилляры печени, собирается в пару печеночных вен (ч.
Ьерабса; 8), впадающих в заднюю полую вену. От передней части тела кровь притекает в венозную пазуху сердца по паре передних полых вен (к сача ап1епог; 21), каждая из которых формируется слиянием трех основных вен. Наружная яремная вена (ч.)ияц!аг!з ехГегпа; 2) приходит спереди по вентральной стороне головы, внутренняя яремная Вв )ияи!апз !и!егпа; 1) тянется иэ глубины, от боковой части затылка, а подключичная вена (ч. ввЬс(ат!а; 3) — сбоку, из области подмышки, где она принимает плечевую вену (к ЬгасЬ(а!!э; 4) от конечности и большую кожную вену (к сщапеа шаяпа; 5) от кожи как органа дыхания.
Лве легочные вены (ч. ри(шопа(1з; 20), предварительно объединившись, впадают в левое предсердие. Лимфатическая система развита у лягушки, как и у всех четвероногих, обладателей двух кругов кровообращения, значительно сильнее, чем у рыб. Большой круг кровообращения включает лишь 1 — 2 каскада капилляров, а не 2 — 3, как единственный круг у рыб, в связи с чем для них в принципе характерно более высокое артериальное давление, а следовательно, и более интенсивная фильтрация плазмы крови сквозь стенки капилляров в окружающие ткани.
Лимфатическая система, предназначенная для сбора этой жидкости и возврата ее в кровяное русло, не замкнута (ее полости лишь частично окружены собственными стенками), включает обширные лимфатические мешки, расположенные главным образом под кожей, лимфатические сосуды и лимфатические сердца.
Этн сердца — небольшие полости с собственными стенками, клапанами и гладкими мышцами. Одна пара расположена по бокам от третьего позвонка, другая — по бокам от клоаки. Органы ив!деления лягушки (рис. 102 ) представлены парными тулови шными (или меэонефрическими) почками (11), которые лежат в задней части туловища над париетальным листком брюшины (т. е. эа пределами целома). По нижней стороне каждой тянется узкой желтоватой полосой железа внутренней секреции, надпочечник (я!апцн!а зиргагепа!!з; 2).
Вдоль бокового края почки проходят ее воротная вена (5) и тонкий беловатый мочеточник — вольфов канал (б). Мочеточники впадают в спинную стенку клоаки (8), точно против отверстия мочевого пузыря (9), не имеющего с ними непосредственной связи. Обширный двухлопастной мочевой пузырь — один из резервуаров для воды. Лягушка, как почти все амфибии, тесно связана с пресной водой, в сравнении с которой жидкости ее тела гипертоничны. Благодаря этому они почти у всех видов эффективно насасывают воду иэ внешней среды — прямо сквозь кожу.
Эта способность предотвращает обезвоживание, но требует зашиты от переобводнения. Эту роль'и выполняют почки, в которых очень хорошо представлен фильтрационный аппарат почечных телец. Благодаря реабсорбции в канальцах нефронов органических молекул и ионов электролитов лягушка выделяет очень жидкую, гипотоничную мочу. 212 Рнс.
102. Мочеполовля система свмнв лягушки: à — зялняя полня вена; 2 — нвяпочечннк; 5 — семявмносяшне квняльнм; 4 — почечная вртерня; 5 — воротная вена пачки; б — вольфов квнвл (мочеточннк н семяпровол); 1 — семенной пузмрек; 8 — клоака; 9 — мочевой пуэмрь; ГΠ— эвлняя кишка; П вЂ” почке; 12 — семенник; ГЗ вЂ” ннровое тело Половые органы. Парные гонады подвешены на брыжейках к брюшной стороне почек.
К переднему краю каждой гонады (рис. 102, т2) прикреплены в виде пучков желтых лент жировые тела (согрцл аб(рояпп; 13). Они представляют собой энергетический резерв для созревания половых продуктов в период зимовки и для брачной активности в период нереста. У травяной лягушки он выпадает на конец весны, когда кормов еще нет. Этот срок выгоден, поскольку позволяет испольэовать для выведения потомства скопления талой воды.
У ськмцов (рис. 102) беловатый семенник (геэГ)в; т2) овальной формы соединен с почкой несколькими семявыносящими канальцами (чала е(гегепг(а; 3), проходящими по брыжейке. По ним половые продукты попадают в почку и через некоторые ее специализированные канальцы — в вольфов канал (архинефрический проток; б), который, таким образом, выполняет у самца одновременно функции мочеточника и семяпровода. Близ конца этого канала на нем развито резкое выпячивание — семенной пузырек (чегйси1а лещ(па!(э; 7), резервуар для семени. При характерном для лягушек наружном оплодотворении их скученность во время нереста порождает опасность перемешивания спермы в воде. Поэтому столь важен тесный контакт партнеров при спаривании — самец крепко удерживает самку, обхватив ее эа бока.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
