Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных (1112555), страница 57
Текст из файла (страница 57)
У лягушки он прикреплен к нижней челюсти в области подбородка и представляет собой мешок с мышечными стенками, наполняемый лимфой, т. е. основанный на принципе гидроскслста. Совершенно иначе устроен язык у хвостатых амфибий, сидящий на переднем конце копулы висцеральных дуг, иногда сильно вытянутой. Крупная трехлопастная печень лягушки (см, рис, 96, 6) имеет желчный пузырь (7), проток которого закономерно впадает в двенадцатиперстную кишку. Совместно с ним впадает панкреатический проток от поджелудочной железы, лежащей в виде беловатого компактного лентовидного тела (8) между желудком Рнс.
97. Ротоввд полость лягушки; 1 — ховнв; 2 — сощниковые зубы; 3 — зубы нв вто- ричной верхней челюсти; 4 — глазное яблоко, высту- пеющее под кожей неба; 5 — язык; б — отверстие евстахиевой трубы; 7- гортанная щель; 8- отверстие резонатора 1 2 3 Рнс. 98. Схема дыхятельного аппарата ля- гушки (условный свгнттвльный разрез). Последовательные ствднн гулярного дыха- ния: А — всвсывение наружного воздухе в роговую полость через открытые ноздри; Б — добавление туда же обогвщенного углекислотой воздухе из легких, составление дыхательной смеси; В— нагнетание дыхательной смеси в легкие при эежвтых ножгрях; Г- изгнание чести воэлухв из легких через роговую полость и ноздри наружу; 1 — наружная ноздря; 2 — носовая полосп; 3— ротозея полость; 4- пищекщ; 5 — легкое; б— гортанная щель; 7 — внутренняя ноздря (холил).
Стрелками поквэвно движение воздухе 7 б А 207 и двенадцатиперстной кишкой. Близ начала задней кишки располагается темно- красная шаровидная селезенка (70). Органы дыхания. Важный орган дыхания, присущий лягушке, как почти всем остальным наземным позвоночным — парные мешковидные легкие (5). Эти легкие несовершенны, гребни между ячейками на внутренней поверхности стенок низки. Еше серьезнее отсутствие грудной клетки и тем самым эффективного механизма вентиляции легких. В то же время благодаря малым абсолютным размерам довольно велика плошадь поверхности кожи по отношению к обьему тела, чем созданы благоприятные условия для использования кожного дыхания.
Наружные ноздри у лягушки эажимаются в результате слабого смешения предчелюстных костей под действием прижимаемого с силой вверх подбородочного участка нижней челюсти. В другом случае у хвостатых земноводных ноздри зажимаются гладкими кожными мышцами. Через хоаны воздух входит в ротоглоточную полость и далее через гортанную щель в небольшую гортанно-трахейную камеру, из которой воздух непосредственно попадает в легкие. Источником хрящей гортани у лягушки считаются зачатки жаберного аппарата. В гортани расположены голосовые связки— складки слизистой, натяжение которых регулируется мышцами.
За отсутствием грудной клетки лягушка не может осуществлять всасывательное дыхание. Для наполнения легких в качестве нагнетательного насоса используется ротоглоточная полость, изменяющая объем благодаря энергичным вертикальным движениям ее дна (гулярное дыхание). При энергичном опускании дна ротоглоточной полости (рис. 98, А) усилиями нескольких мышц воздух засасывается в рд 1О 1О Рис. 99. Строение сердца лягушки. Вид с брюшной стороны. Оба предсердия, желудочек и артериальный конус вскрыты; 1 — главные вртериельные стволы; 2 — правое предсердие; 5 — левое предсердие; 4 — межпрсдсерднвя перегородке; 5- вход из венозной пазухи; б — вход из легочной вены; 7 — етриовентрикулярное отверстие с клапаном; е — полость желудочке; 9 — спиральный кхепвн; 10— артериальный конус Рис. 100.
Судьба жаберных артериальных дуг у амфибий: 1 — обшвя соннвя артерия; 2 — сонный проток; 5 — дуге аорты (сисгемнвя дуга); 4- брюшная вортв; 5 — ботеллов (или артериальный) проток; б— легочная артерия; 7 — серяке; е — лепюе; 9 — спиннея аорта; 10- леючнея веня; 11 — корень спинной аорты. Слева показана характерная лля взрослых костных рыб схема основных ертернвльных стволов вблизи серяке. 1- )зl — вртеривеьные дуги.
Справа обозначены производные этих сосудов у амфибий нее через ноздри (1) и вступает во взаимодействие с кровью в капиллярах ее слизистой. После замыкания ноздрей и раскрытия гортанной шели поднимание дна полости должно вытеснить этот воздух в легкие. Но на деле прежде под влиянием брюшного пресса происходит изгнание из легких предыдушей порции использованного воздуха (рис. 98, Б) и только затем в легкие закачивается полученная газовая смесь (рис. 98, В), обогашенная углекислотой. Ее сберегание компенсирует сушествуюшее смешение баланса О, и СО, в пользу последнего при их встречной диффузии через влажную кожу (см.
далее). Кровеносная система. Сердце лягушки считается трехкамерным„но фактически состоит из пяти отделов (рис. 99). Камерами называют правое и левое предсердия и желудочек (соответственно 2, 3 и В). Кроме них имеются венозная пазуха, ведущая из вен большого круга в правое предсердне, а также артериальный конус (10), асимметрично отходяший от правого края желудочка и даюший начало всем артериальным стволам (1). Как и у рыб, главным насосом с толстыми мускулистыми стенками служит желудочек, а накопители притекаюшей крови— предсердия — разделены. Артериальная (оксигенированная) кровь из легочных вен попадает в левое предсердие, а из остальных вен (в основном венозная, но из передних полых смешанная) — в правое. Благодаря этому момент встречи в сердце артериальной и венозной крови отложен до ее попадания в желудочек.
Но и в желудочке перемешивание этих порций ограничено, ему препятствует ячеистый характер внутренней поверхности стенок желудочка. Клапаны артериального конуса препятствуют обратному ходу крови, но в средней части образованной им широкой трубки слились в так называемый спиральный клапан — перекрученную на 90' высокую продольную складку. Артериальные дуги лгеограпод, в частности, амфибий имеют несколько важных отличий от картины, присущей костным рыбам (рис. 100).
У последних от брюшной аорты отходят четыре пары приносяших жаберных артерий, а выносяшие жаберные артерии впадают в спинную аорту или в относительно примитивном варианте — в ее парные корни (рис. 100, 11). После выхода позвоночных на сушу и редукции жабр они превратились в сплошные артериальные дуги (на рис. 100 они пронумерованы римскими цифрами).
Первая жаберная артериальная дуга вместе с рыбьей общей сонной артерией (передним продолжением корня спинной аорты) образует утетрапод обшую сонную артерию (рис. 100, 1). Вторая артериальная дуга вместе с большей частью корня аорты несет кровь в спинную аорту и таким образом формирует дугу аорты (или системную дугу, рис. 100, 3). Третья жаберная артериальная дуга, как правило, бесследно исчезает, бывает заметна только у некоторых хвостатых амфибий. Четвертая жаберная артериальная дуга имеет важное ответвление — к легкому (8), производному как раз зачатка четвертой жаберной шели; это легочная артерия (б).
Передний участок корня спинной аорты между впадениями первой и второй дуг не используготся взрослыми амфибиями. Это сонный проток (рис. 100, 2) гаттерии и многих ящериц. То же относится к окончанию четвертой артериальной дуги, уже за отхождением легочной артерии, названному боталловым, или артериальным, протоком (5). Он выполняет ответственную роль у эмбрионов всех рептилий, птиц и млекопитаюших (см.
с. 330, 411), а у гаттерии и черепах сохраняется пожизненно. Как легко видеть на рис. 100, у наземных позвоночных орган дыхания (легкие, 8) расположен не в голове, на пути крови от сердца к мозгу, как жабры у первично-водных позвоночных, а позади сердца. В связи с этим нахождение в сердце чисто венозной крови, как у обладателей единственного круга кровообрашения, оказалось недопустимым. Эта кровь должна быть, по крайней мере, смешанной, что достигнуто благодаря легочной вене (10), приносяшей оксигенированную кровь из легких непосредственно в сердце.
С ее появлением помимо большого круга кровообрашения образовался малый, легочный. С переходом от жаберного дыхания к легочному переместилась зона подачи кислорода в кровяное русло, и оказалось, что он не может быть доставлен всем органам тела при одном круге кровообращения, скроенном по матрице жаберного дыхания. Потребовалась серьезная коррекция обшей схемы соединения (коммутации) сосудов, которая и осуществилась путем образования второго круга кровообращении.
Отличия артериальной системы лягушки (рнс. 1О1, А) от того, что характерно для рыб, не исчерпываются описанными выше. Брюшная аорта у нее отсутствует, артериальные стволы обособляются уже в артериальном конусе сердца. Обшая сонная артерия (аггепа сагобз сопнпщна; 4) делится на наружную (а. саго!В ехГегпа; рис. 101, А, 5) и внутреннюю сонные артерии (а. сагойз 1п1егпа; 7).
В основании последней расположено короткое утолщение — каротидная железка (я1апдц!а сагобз; б), пронизанная сетью каналов с рецепторами и гладкими мышцами в г 3 4 5 6 21 6 7 8 18 П 17 13 14 15 Рис. )О!. Кровеносная система травяной лягушки: А — схема артериальной сисгемм: 1 — большая кожная артерия; 2- кожнолегочная артерия; 3 — дуга аорты; 4 — обшаа сонная артерия; 5 — наружнаа соннаа артерия; 6 — карогидная железка; 7 — внутренняя сонная артерия; 8 — легочнав артерия; 9 — селалишная артерия: 16 — бедреннав аргерия; П вЂ” общая подвздошная артерия; 12 — спинная аорта; 13 — чревнобрыжеечная артерия; 14 — псдключичная артерия.
Б — схема венозной системы; 1 — внутренняя лремная вена; 2 — наружная яремная вена; 3 — подключичная вена: 4 — плечевая вена; 5 — большая кожная вена; 6 — легкое; 7 — задняя полая вена; 8 — печеночная вена; 9- воротная вена печени; Лз — яичник; П вЂ” кишка; 12 — ворогнаа вена почки; 13 — газовая вена; 14 — сеавлишнаа вена; 15 — бедренны вена; 16— выиосяшие вены почек; 17 — почка; 18 — брюшная вена; 19 — печень; 20 — легочная вена; 21— передняя полая вена стенках, изменяющая проницаемость для кровотока в зависимости от содержания двуокиси углерода в крови. Второй ствол, дуга аорты (агсцв аопае; 3), поворачивает назад, позади сердца сливается со своей парой и образует спинную аорту (вот!а г)огва))в; 12), проходящую под позвоночником.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
